www.wikidata.id-id.nina.az
Metabolisme bahasa Yunani metabolismos metabolismos perubahan adalah seluruh reaksi biokimia yang bertujuan untuk mempertahankan kehidupan pada suatu organisme Proses ini memungkinkan organisme untuk tumbuh bereproduksi mempertahankan struktur dan merespons lingkungannya Metabolisme juga dapat diartikan sebagai semua reaksi kimia yang terjadi pada organisme hidup di antaranya pencernaan dan perpindahan zat di dalam sel dan di antara sel yang berbeda Di dalam sel reaksi kimia terjadi secara berantai sehingga produk yang dihasilkan oleh suatu reaksi akan memasuki reaksi lain Reaksi reaksi yang saling terhubung ini disebut metabolisme perantara atau metabolisme intermediat dan setiap reaksinya dikatalisis oleh enzim Tampilan metabolisme seluler yang disederhanakan Struktur adenosin trifosfat ATP zat antara utama dalam metabolisme energi Secara umum metabolisme memiliki dua arah lintasan reaksi kimia organik yaitu katabolisme reaksi untuk menghasilkan energi dengan cara mengurai senyawa organik seperti pemecahan glukosa menjadi asam piruvat oleh proses respirasi seluler tanpa oksigen dan anabolisme reaksi yang memerlukan energi untuk menyusun sintesis senyawa organik seperti protein karbohidrat lipid dan asam nukleat dari molekul molekul yang diperlukan 1 Tiga tujuan utama metabolisme yaitu mengonversi makanan menjadi energi untuk menjalankan proses pada tingkat seluler mengonversi makanan menjadi bahan baku penyusun protein lipid asam nukleat dan beberapa jenis karbohidrat serta mengeliminasi zat sisa metabolisme Reaksi kimia pada proses metabolisme terbagi atas beberapa lintasan metabolik yang mengubah suatu senyawa menjadi senyawa yang berbeda melalui beberapa tahapan Tiap tahapan dalam lintasan difasilitasi dengan enzim yang bersifat spesifik Fungsi enzim sangat penting pada metabolisme karena membantu organisme menjalankan reaksi yang dinginkan karena reaksi ini membutuhkan energi dan tidak terjadi secara otomatis Enzim memasangkan reaksi yang difasilitasinya dengan reaksi spontan yang menghasilkan energi sehingga enzim berfungsi sebagai katalis yang mempercepat terjadinya reaksi sekaligus mengatur laju reaksi metabolik Reaksi kimia dalam metabolisme muncul sebagai respons atas perubahan lingkungan sel atau sinyal dari sel lain Pada setiap proses dalam metabolisme reaksi kimia juga melibatkan sejumlah substrat yang bereaksi dengan enzim sebagai katalis pada jenjang jenjang reaksi guna menghasilkan senyawa intermediat yang menjadi substrat pada jenjang reaksi berikutnya Keseluruhan pereaksi kimia yang terlibat pada suatu jenjang reaksi disebut metabolom Semua ini dipelajari pada suatu cabang ilmu biologi yang disebut metabolomika Laju metabolisme basal suatu organisme adalah ukuran jumlah energi yang dikonsumsi oleh semua reaksi kimia yang terjadi Sistem metabolisme suatu organisme menentukan senyawa mana yang merupakan nutrisi dan senyawa mana yang beracun bagi tubuh Sebagai contoh beberapa jenis prokariota memakai hidrogen sulfida sebagai nutrien walaupun gas ini bersifat racun bagi hewan Namun terdapat ciri khusus dari metabolisme yang umumnya ditemukan pada hampir seluruh spesies yang berbeda seperti gugus asam karboksilat yang diketahui merupakan sebagai zat antara pada siklus asam sitrat pada semua organisme yang diketahui manusia Senyawa ini juga ditemukan pada spesies yang sangat berbeda struktur biologisnya seperti bakteri uniseluler Eschirichia coli dan organisme multiseluler berukuran besar seperti gajah Kesamaan yang terdapat pada lintasan metabolisme ini mungkin terjadi akibat keberadaan senyawa senyawa tersebut pada awal sejarah evolusi dan retensi kemunculan mereka yang tinggi pada beragam jenis hewan karena efikasi yang ditimbulkan Metabolisme sel kanker sangat berbeda dengan sel normal dan perbedaanya ini dapat digunakan sebagai intervensi terapeutik pada penyakit kanker Daftar isi 1 Sejarah 1 1 Etimologi 1 2 Filsafat Yunani 1 3 Ilmu kedokteran oleh ilmuwan Islam 1 4 Eksperimen awal 2 Senyawa biokimia kunci 2 1 Asam amino dan protein 2 2 Lipid 2 3 Karbohidrat 2 4 Nukleotida 2 5 Koenzim 2 6 Mineral dan kofaktor 3 Katabolisme 3 1 Pencernaan 3 2 Katabolisme karbohidrat 3 2 1 Glikolisis 3 2 2 Lintasan pentosa fosfat 3 2 3 Glikogenolisis 3 3 Katabolisme lipid 3 3 1 Oksidasi asam lemak 3 3 2 Pemecahan kolesterol 3 4 Katabolisme asam amino 4 Transformasi energi 4 1 Fosforilasi oksidatif 4 2 Energi dari senyawa anorganik 4 3 Energi dari cahaya 5 Anabolisme 5 1 Fiksasi karbon 5 2 Karbohidrat and glikan 5 3 Sintesis lipid 5 4 Protein 5 5 Sintesis nukleotida dan penghematan 6 Xenobiotika dan metabolisme redoks 7 Termodinamika organisme 8 Regulasi dan kontrol 9 Evolusi 10 Investigasi dan manipulasi 11 Lihat pula 12 Referensi 13 Bacaan lebih lanjut 14 Pranala luarSejarah SuntingEtimologi Sunting Terminologi metabolisme diturunkan dari bahasa Prancis metabolisme atau bahasa Yunani Kuno metabolh Metabole yang dialihbahasakan menjadi sebuah perubahan yang diturunkan dari kata metaball Metaballein yang dialihbahasakan menjadi untuk mengubah 2 Filsafat Yunani Sunting Diagram alir terbuka metabolisme oleh Aristoteles Buku karya dari Aristoteles berjudul De Partibus Animalium menjelaskan cukup detail tentang pandangannya terhadap metabolisme yang digambarkan dengan sebuah model diagram alir terbuka Dia mempercayai bahwa pada setiap langkah di dalam proses saat materi dari makanan ditransformasikan panas keluar sebagai elemen klasik dari api dan materi residu dieksresikan sebagai urine empedu atau tinja 3 Ilmu kedokteran oleh ilmuwan Islam Sunting Ibnu al Nafis menjelaskan metabolisme pada abad ke 13 dengan menyatakan Baik tubuh dan bagian bagiannya berada dalam kondisi penguraian dan pemberian nutrisi secara berkesinambungan sehingga mereka mengalami perubahan permanen yang tidak dapat dihindari 4 Eksperimen awal Sunting Santorio Santorio 1561 1636 diyakini pertama kali melakukan eksperimen atas metabolisme dengan menggunakan timbangan besar Eksperimen terkontrol terhadap metabolisme pada manusia pertama kali diterbitkan oleh Santorio Santorio pada tahun 1614 di dalam bukunya Ars de statica medecina yang membuatnya terkenal di Eropa Dia mendeskripsikan rangkaian percobaan yang dilakukannya yang melibatkan penimbangan dirinya sendiri pada sebuah kursi yang digantung pada sebuah timbangan besar lihat gambar sebelum dan sesudah makan tidur bekerja berhubungan seksual berpuasa makan atau minum dan buang air besar Dia menemukan bahwa bagian terbesar makanan yang dimakannya hilang dari tubuh melalui perspiratio insensibilis mungkin dapat diterjemahkan sebagai keringatan yang tidak tampak 5 Pada studi awal mekanisme proses metabolisme tidak dapat diidentifikasi dan dipercaya bahwa energi vital menggerakkan kehidupan 6 Pada abad ke 19 Louis Pasteur mengambil kesimpulan bahwa fermentasi mengkatalisis senyawa di dalam sel khamir yang dia sebut fermen ketika dia mempelajari proses fermentasi gula menjadi alkohol oleh khamir Dia menulis bahwa fermentasi alkohol merupakan suatu kondisi yang berkorelasi dengan kehidupan dan pengaturan oleh sel khamir bukan kematian atau pembusukan sel tersebut 7 Penemuan ini selaras dengan publikasi Friedrich Wohler pada tahun 1828 dalam karya tulisnya tentang sintesis kimiawi urea yang dikenal sebagai senyawa organik pertama yang dipersiapkan dari prekursor anorganik lengkap Penelitian ini membuktikan bahwa senyawa organik dan reaksi kimia yang ditemukan di dalam sel tidak berbeda secara prinsip dengan reaksi kimiawi yang berlangsung di tempat lain 8 Penemuan enzim pada awal abad ke 20 oleh Eduard Buchner yang memisahkan studi reaksi kimiawi metabolisme dari studi sel biologis lain menjadi awal mula dari biokimia 9 Pengetahuan biokimia berkembang pesat selama awal abad ke 20 Salah satu ahli biokimia modern yang paling terkemuka ialah Hans Krebs yang memberikan kontibusi besar kepada studi metabolisme Dia menemukan siklus urea dan kemudian bekerja sama dengan Hans Kornberg menemukan siklus asam sitrat dan siklus glioksilat 10 Penelitian biokimia modern telah berkembang dengan pesat setelah penemuan kromatografi pada tahun 1904 11 difraksi sinar X spektroskopi resonansi magnet inti pelabelan isotop mikroskop elektron dan simulasi dinamika molekular Senyawa biokimia kunci SuntingSebagian besar struktur yang menyusun hewan tumbuhan dan mikroorganisme tersusun atas empat gugus molekul dasar asam amino karbohidrat asam nukleat dan lipid Karena keempatnya sangat vital bagi kehidupan reaksi metabolik bertujuan untuk membentuk molekul molekul tersebut selama proses penyusunan sel dan jaringan atau menguraikan dan menggunakan mereka untuk mendapatkan energi melalui proses pencernaan Senyawa senyawa biokimia ini dapat digabungkan untuk membentuk polimer seperti DNA dan protein yang merupakan makromolekul esensial bagi kehidupan 12 Jenis molekul Nama monomer Nama polimer Contoh bentuk polimerAsam amino Asam amino Protein tersusun atas polipeptida Protein serat dan protein globularKarbohidrat Monosakarida Polisakarida Amilum glikogen dan selulosaAsam nukleat Nukleotida Polinukleotida DNA dan RNAAsam amino dan protein Sunting Protein terdiri dari rangkaian asam amino yang disusun menjadi sebuah rantai yang disatukan oleh ikatan peptida Sebagian besar protein berfungsi sebagai enzim yang dapat mengkatalisis reaksi kimia pada proses metabolisme Protein protein lainnya memiliki fungsi struktural atau mekanik seperti sebagai penyusun sitoskeleton suatu sistem perancah yang berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel 13 Beberapa fungsi protein yang lain di antaranya memproduksi cahaya pada kunang kunang membantu transpor oksigen dalam darah serta menjadi komponen penyusun keratin 14 Asam amino berkontribusi dalam proses metabolisme energi seluler sebagai penyedia sumber karbon untuk memulai siklus asam sitrat terutama ketika sumber energi utama seperti glukosa menipis atau ketika sel mengalami represi katabolit kembali misalnya akibat stres metabolik 15 Lipid Sunting Struktur triasilgliseridaLipid adalah gugus senyawa biokimia yang paling beragam Fungsi struktural utamanya adalah sebagai bagian dari membran biologis baik sebagai membran internal misalnya membran pada retikulum endoplasma membran eksternal seperti membran sel atau sebagai sumber energi dan tempat penyimpanan energi 16 Lipid didefinisikan sebagai molekul biologis yang bersifat hidrofobik atau amfifilik tetapi dapat terlarut pada pelarut lipid seperti eter benzena aseton atau kloroform 17 Lipid adalah gugus besar senyawa yang mengandung asam lemak dan gliserol gliserol yang melekat pada asam lemak ester dikenal dengan nama triasilgliserida 18 Selain itu terdapat banyak variasi bentuk lipid yang lain misalnya spingosin yang merupakan rantai utama spingomielin dan gugus hidrofilik seperti fosfat yang ada pada fosfolipid Steroid merupakan salah satu kelompok utama dari lipid 19 Karbohidrat Sunting Glukosa dapat dikenal dalam bentuk rantai lurus ataupun cincinKarbohidrat adalah senyawa aldehida dan keton dengan banyak gugus hidroksil yang menempel dalam bentuk rantai lurus atau cincin Karbohidrat adalah molekul biologis paling berlimpah dan memiliki banyak fungsi seperti tempat penyimpanan atau transpor energi amilum dan glikogen dan juga merupakan komponen penyusun dari suatu senyawa pada organisme selulosa pada tumbuhan dan kitin pada hewan 20 Unit paling sederhana dari karbohidrat dikenal dengan nama monosakarida Terdapat tiga jenis monosakarida yaitu galaktosa fruktosa dan senyawa yang paling penting bagi organisme yaitu glukosa Monosakarida akan saling terikat dengan monoskarida lain dan membentuk polisakarida dalam pelbagai bentuk yang tak terhitung jumlahnya 21 Nukleotida Sunting Dua jenis asam nukleat yaitu DNA dan RNA merupakan polimer dari nukleotida Tiap nukleotida disusun atas fosfat yang menempel pada gugus gula ribosa atau deoksiribosa yang menempel pada basa nitrogen Asam nukleat memiliki fungsi penting sebagai media penyimpanan dan penggunaan informasi genetik yang akan dinterpretasi melalui proses transkripsi dan translasi dalam proses biosintesis protein 22 Informasi genetik yang terkandung di dalam asam nukleat dilindungi oleh mekanisme perbaikan DNA dan diperbanyak pada proses replikasi DNA Banyak virus memiliki genom RNA seperti HIV yang menggunakan proses transkripsi balik untuk membuat templat DNA dari genom virus RNA nya 23 Molekul RNA yang berada di dalam ribozim seperti spliosom atau ribosom bekerja mirip dengan enzim yang mampu mengkatalisis reaksi kimia Nukleosida adalah penyusun nukleotida yang merupakan basa nukleotida yang menempel pada gula ribosa Basa nukleotida memiliki bentuk cincin heterosiklik yang mengandung nitrogen yang diklasifisikasikan menjadi dua macam yaitu purina atau pirimidina Nukleotida juga dapat berfungsi sebagai koenzim pada reaksi transfer gugus metabolis 24 Koenzim Sunting Artikel utama Koenzim Struktur koenzim asetil Koa Gugus asetil yang dapat ditransfer terikat dengan atom sulfur yang ada di ujung kiri Metabolisme melibatkan banyak reaksi kimia tetapi sebagian besar reaksi tersebut dikategorikan ke dalam jenis reaksi sederhana yang melibatkan perpindahan gugus fungsional suatu atom serta ikatannya di dalam suatu molekul 25 Kimia sederhana ini memungkinkan pengunaaan kelompok senyawa intermediat untuk membawa gugus senyawa kimia ini berpindah di antara reaksi reaksi yang berbeda 26 Kelompok senyawa intermediat yang berfungsi untuk memindahkan gugus tersebut dikenal dengan nama koenzim Tiap kelompok reaksi dikendalikan oleh suatu koenzim tertentu yang menjadi substrat untuk kelompok enzim yang memproduksinya sekaligus enzim yang memakainya Koenzim ini terus menerus dibuat dipakai dan didaur ulang 27 Ilustrasi tiga dimensi ATPSalah satu koenzim utama yang ada di dalam tubuh ialah ATP adenosina trifosfat yang merupakan sumber energi universal di dalam sel Jenis nukleotida ini digunakan untuk memindahkan energi kimiawi di antara reaksi reaksi kimia yang berbeda Hanya ada sedikit ATP di dalam tubuh tetapi ATP terus menerus diregenerasi sehingga tubuh manusia dapat menggunakan ATP dengan jumlah yang setara dengan berat badan tubuhnya 27 28 ATP bertindak sebagai jembatan penghubung katabolisme dan anabolisme Katabolisme menguraikan molekul dan katabolisme menyatukannya kembali Reaksi katabolisme menghasilkan ATP dan reaksi anabolis memakainya ATP juga berfungsi sebagai pembawa gugus fosfat dalam reaksi fosforilasi 29 Vitamin merupakan senyawa organik yang dibutuhkan dalam jumlah sedikit dan tidak dapat diproduksi oleh sel di dalam tubuh manusia Pada nutrisi manusia vitamin berfungsi sebagai koenzim setelah mengalami modifikasi Misalnya vitamin larut air akan mengalami fosforilasi dan berpasangan dengan nukleotida ketika dipakai oleh sel 30 Nikotinamida adenina dinukleotida NAD adalah senyawa turunan vitamin B3 niasin yang merupakan koenzim penting yang bertindak sebagai reseptor molekul hidrogen Ratusan jenis enzim dehidrogenase melepas elektron dari substrat dan mereduksi NAD menjadi NADH Koenzim yang telah direduksi ini kemudian menjadi substrat bagi enzim reduktase di dalam sel untuk mereduksi substrat 31 Nikotinamida adenina dinukleotida eksis dalam bentuk yang saling berhubungan di dalam sel yaitu NADH dan NADPH Bentuk NAD NADH lebih penting pada reaksi katabolis sedangkan NADP NADPH dipakai pada reaksi anabolik 32 Mineral dan kofaktor Sunting Informasi lebih lanjut Kimia bioanorganik Struktur hemoglobin yang terikat dengan zat besi Subunit protein dicirikan dengan warna merah dan biru sedangkan gugus heme yang mengandung zat besi dicirikan dengan warna hijau dirujuk dari PDB 1GZX Senyawa anorganik memiliki peran penting pada proses metabolisme Beberapa senyawa berada dalam jumlah yang berlimpah natrium dan kalium sedangkan senyawa yang lain hanya berfungsi dalam konsentrasi yang kecil di dalam tubuh Sekitar 99 berat badan pada manusia terdiri dari karbon nitrogen kalsium natrium kalium klorin hidrogen oksigen dan fosfor Senyawa organik penyusun tubuh seperti lipid protein dan karbohidrat mengandung sebagian besar karbon dan nitrogen sebagai salah satu penyusunnya Sebagian besar molekul oksigen dan hidrogen berada dalam bentuk air di dalam tubuh 33 Senyawa anorganik berfungsi sebagai elektrolit di dalam tubuh Elektrolit penting dalam tubuh terdiri atas enam elektrolit yaitu iodin kalium klorida bikarbonat fosfat dan kalsium Gradien konsentrasi ion yang stabil pada membran sel diperlukan untuk mempertahankan tekanan osmotik dan pH 34 Ion memiliki fungsi penting pada otot dan saraf sebagai potensial aksi di dalam jaringan yang dihasilkan oleh pertukaran ion antara cairan ektraseluler dan cairan di dalam sel yaitu sitosol 35 Elektrolit keluar masuk melalui protein di dalam membran sel yang disebut saluran ion Contohnya yaitu pada proses kontraksi otot yang ditentukan oleh perpindahan kalsium iodin dan kalium melalui saluran ion di dalam membran sel dan tubulus T 36 Logam transisi biasanya terdapat dalam bentuk unsur runutan di dalam organisme Seng dan besi adalah unsur paling berlimpah dari kategori tersebut 37 Logam logam ini berfungsi sebagai kofaktor pada beberapa jenis protein yang bersifat esensial untuk aktivitas enzim katalase dan protein pembawa protein yaitu hemoglobin 38 Kofaktor logam terikat dengan situs spesifik di dalam protein meskipun akan berubah seiring proses katalisis Zat ini akan kembali menjadi bentuk semula pada akhir reaksi katalisis Mikronutrien logam masuk ke dalam organisme dengan menggunakan transporter spesifik dan terikat dengan protein penyimpanan seperti feritin dan metallothionein ketika tidak digunakan 39 40 Katabolisme SuntingKatabolisme adalah serangkaian reaksi pada proses metabolisme yang menguraikan molekul molekul besar Reaksi reaksi yang dimaksud ialah mengurai dan mengoksidasi molekul makanan Tujuan dari reaksi katabolik adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolik untuk rangka menyusun molekul 41 Keadaan alamiah suatu reaksi katabolis berbeda beda tergantung organismenya Organisme organisme tersebut dapat diklasifikasikan berdasarkan sumber energi dan karbon pengelompokan sumber nutrisi primer yang dapat dilihat pada tabel dibawah Molekul organik digunakan sebagai sumber energi oleh kelompok organotrof sedangkan litotrof menggunakan molekul anorganik sebagai substratnya Fototrof menangkap sinar matahari sebagai sumber energi kimiawi 42 Walaupun begitu seluruh bentuk reaksi metabolisme yang berbeda bergantung pada reaksi redoks yang melibatkan transfer elektron dari donor molekul yang telah tereduksi seperti molekul organik air amonia hidrogen sulfida atau ion fero terhadap molekul aseptor yaitu oksigen nitrat atau sulfat 43 Klasifikasi organisme berdasarkan metabolismenya 44 Sumber Energi cahaya matahari foto trofmolekul yang belum terbentuk kemo Donor elektron Senyawa organik organo Senyawa anorganik lito Carbon source Senyawa organik hetero Senyawa anorganik auto Pada umumnya reaksi katabolis pada hewan dapat dibedakan menjadi tiga tahap utama Pertama makromolekul seperti protein polisakarida dan lipid dicerna menjadi komponen yang lebih kecil di luar sel Selanjutnya molekul molekul kecil ini diambil oleh sel untuk dikonversi menjadi molekul yang lebih kecil lagi yang biasanya dalam bentuk asetil koenzim A Asetil KoA yang menghasilkan energi Akhirnya gugus asetil pada KoA dioksidasi oleh air dan karbondioksida melalui proses siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron yang menghasilkan energi yang telah tersimpan dengan cara mereduksi nikotinamida adenina dinukleotida NAD menjadi NADH 45 Pencernaan Sunting Informasi lebih lanjut Pencernaan dan Usus sebuah penjelasan sederhana katabolisme protein karbohidrat dan lemakMakromolekul seperti pati selulosa atau protein tidak dapat langung masuk ke dalam sel sehingga harus diurai menjadi ukuran lebih kecil untuk dapat digunakan dalam reaksi metabolisme di dalam sel Beberapa kelompok enzim berbeda berfungsi mencerna polimer polimer tersebut Enzim enzim pencernaan tersebut ialah protease yang mencerna protein menjadi asam amino sekaligus kelompok enzim glikosida hidrolase yang mencerna polisakarida menjadi gula yang lebih sederhana yaitu monosakarida 46 Mikroorganisme menghasilkan enzim pencernaan ke sekelilingnya 47 48 sedangkan hewan menghasilkan enzim dari sel spesifik di dalam usus termasuk di antaranya lambung dan pankreas serta kelenjar saliva 49 Asam amino dikeluarkan oleh enzim ekstraseluler lalu dipompa ke dalam sel oleh protein transpor aktif 50 51 Katabolisme karbohidrat Sunting Informasi lebih lanjut Respirasi seluler Fermentasi dan Katabolisme karbohidrat Glikolisis Sunting Glikolisis adalah proses metabolisme yang mengubah glukosa menjadi piruvat menghasilkan dua mol ATP dua mol NADH dan dua mol asam piruvat per mol glukosa 52 Glikolisis dimulai dengan pengambilan glukosa ekstraseluler dan pengolahan glukosa intraseluler berikutnya dalam sitosol untuk akhirnya menghasilkan piruvat bersama dengan berbagai produk lainnya yang akan dikonversi menjadi ATP sebagai sumber energi 53 Asam piruvat merupakan senyawa intermediat pada beberapa lintasan metabolis Mayoritasnya dipakai dalam keadaan aerobik untuk dikonversi menjadi asetil KoA dalam proses glikolisis yang selanjutkan dipakai dalam siklus asam sitrat Meskipun sebagian besar ATP dihasilkan dari siklus asam sitrat tetapi NADH merupakan produk terpenting NADH diproduksi melalui oksidasi asetil Koa menggunakan bahan baku NAD Proses oksidasi ini mengeluarkan karbondioksida sebagai zat sisanya 54 Dalam kondisi anaerobik piruvat direduksi menjadi laktat oleh laktat dehidrogenase Dengan adanya oksigen mitokondria dapat sepenuhnya mengoksidasi piruvat dan NADH dari glikolisis menghasilkan hingga 36 mol ATP per mol glukosa menggunakan fosforilasi oksidatif 55 Lintasan pentosa fosfat Sunting Lintasan pentosa fosfat atau lintasan fosfoglukonat adalah lintasan alternatif penguraian glukosa yang terjadi di sitosol dan menyediakan beberapa tujuan utama yang mendukung proliferasi dan kelangsungan hidup sel Pertama dan yang paling terkenal lintasan pentosa fosfat memungkinkan pengalihan senyawa antara dari lintasan glikolitik menuju produksi prekursor nukleotida dan asam amino yang diperlukan untuk pertumbuhan dan proliferasi sel lintasan ini melibatkan cabang nonoksidatif dari lintasan pentosa fosfat Fungsi kunci kedua dari lintasan pentosa fosfat yaitu menghasilkan reduksi ekuivalen NADPH yang memiliki peran penting dalam pemeliharaan lingkungan redoks seluler yang menguntungkan dan juga diperlukan untuk sintesis asam lemak lintasan ini melibatkan cabang oksidatif dari cabang pentosa fosfat 56 Glikogenolisis Sunting Glikogen adalah bentuk penyimpanan polimer dari senyawa glukosa Glikogenolisis yaitu proses pemecahan glikogen yang terjadi di sel otot dan sel hati dalam merespons hormon epinefrin dan glukagon Pada kondisi kelaparan atau bahaya tubuh membutuhkan glukosa dalam jumlah yang tinggi Kondisi ini menyebabkan sel alfa pankreas akan merilis glukagon sementara itu kelenjar adrenal akan merilis epinefrin Di dalam hati glukagon dan epinefrin berikatan pada GPCR yang berbeda namun keduanya berinteraksi dan mengaktifkan subunit protein Gs alfa yang sama Karena itu kedua hormon menghasilkan respons metabolisme yang sama yaitu aktivasi adenilat siklase dan peningkatan level cAMP 57 Glikogenolisis melibatkan proses pembuangan residu glukosa dari satu ujung polimer dengan reaksi fosforolisis yang dikatalisis oleh glikogen fosforilase GP untuk menghasilkan glukosa 1 fosfat Glukosa 1 fosfat selanjutnya dikonversi menjadi glukosa 6 fosfat Proses ini terjadi baik di sel otot maupun sel hati Pada sel otot glukosa 6 fosfat masuk ke dalam siklus glikolisis dan dimetabolisme mejadi ATP yang digunakan untuk kontraksi otot Sedangkan di sel hati glukosa 6 fosfat diubah menjadi glukosa Kondisi ini disebabkan oleh enzim bernama fosfatase yang ada di sel hati Enzim ini mampu menghidrolisis glukosa 6 fosfat menjadi glukosa sehingga di hati penyimpanan glikogen diuraikan menjadi glukosa lalu dengan cepat dikeluarkan ke darah lalu disebar ke jaringan lain seperti otot dan otak untuk memberi makan sel sel tersebut 57 Protein Kinase A PKA aktif mendorong konversi glikogen menjadi glukosa 1 fosfat melalui dua cara yaitu menghambat sintesis glikogen dan menstimulasi degradasi glikogen Untuk cara pertama PKA memfosforilasi enzim penting dalam sintesis glikogen yaitu glikogen sintase GS di mana jika enzim ini difosforilasi diberi fosfat membuat enzim tidak aktif Untuk cara kedua PKA memfosforilasi enzim perantara penting yaitu glikogen fosforilase kinase GPK Bedanya dengan enzim GS fosforilasi justru membuat GPK aktif GPK yang aktif ini kemudian memfosforilasi enzim berikutnya yaitu glikogen fosforilase GP pada residu serin14 yang selanjutnya memecah glikogen menjadi glukosa 1 fosfat 57 Katabolisme lipid Sunting Informasi lebih lanjut Katabolisme lemak Oksidasi asam lemak Sunting lintasan oksidasi asam lemak memungkinkan konversi asam lemak yang ada di mitokondria menjadi banyak produk yang selanjutnya dapat digunakan sel untuk menghasilkan energi termasuk asetil KoA NADH dan FADH2 Langkah awal oksidasi asam lemak adalah aktivasi asam lemak dalam sitosol melalui reaksi yang diperantarai enzim dengan ATP untuk akhirnya menghasilkan asam lemak asil KoA Mekanisme oksidasi asam lemak selanjutnya tergantung pada panjang ekor alifatik dalam asam lemak 56 Asam lemak rantai pendek yang didefinisikan memiliki kurang dari enam karbon di ekor alifatik bisa berdifusi masuk ke mitokondria secara pasif Pertama tama asam lemak rantai panjang dan sedang harus dalam kondisi terkonjugasi ke karnitina melalui karnitina palmitoil transferase I CPT1 Setelah ini asam lemak rantai panjang terkonjugasi karnitina kemudian dipindahkan ke mitokondria di mana ia diubah kembali menjadi asam lemak asil KoA melalui penghilangan karnitina oleh karnitina palmitoil transferase II CPT2 Pada tahap ini b oksidasi asam lemak asil CoA dimulai menghasilkan sejumlah besar asetil KoA NADH dan FADH2 yang selanjutnya digunakan dalam siklus TCA dan rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP 56 CPT1 A bertindak sebagai langkah regulator utama dalam reaksi oksidasi asam lemak karena membatasi laju yang dihambat oleh zat intermediat sintesis lipid malonil KoA sehingga mencegah reaksi oksidasi lipid ketika sel secara aktif mensintesis lipid Secara keseluruhan oksidasi asam lemak dapat memungkinkan produksi ATP dalam jumlah yang luar biasa Reaksi oksidasi b lengkap dari molekul palmitat tunggal asam lemak utama dalam sel mamalia yang memiliki potensi untuk menghasilkan lebih dari 100 molekul ATP 56 Pemecahan kolesterol Sunting Pada orang dewasa banyak jaringan mampu menyintesis kolesterol Produk hewani merupakan sumber kolesterol sedangkan tumbuhan tidak memiliki kolesterol Namun membran pada sel tumbuhan mengandung fitosterol yang secara struktural mirip dengan kolesterol dan berguna dalam pengobatan diet hiperkolesterolemia karena mereka berkompetisi saat penyerapan kolesterol Hati dan usus merupakan situs kuantitatif yang paling penting untuk metabolisme kolesterol pada manusia meskipun sejumlah kecil kolesterol juga hilang melalui siklus pergantian kulit 58 Katabolisme asam amino Sunting Informasi lebih lanjut Katabolisme protein Metabolisme asam amino memiliki beberapa peran penting dalam beberapa aspek biologis pada sel Bermacam macam jenis asam amino berperan dalam lintasan metabolis yang beragam yang menggunakannya sebagai substrat Asam amino digunakan dalam proses sintesis protein dan biomolekul lainnya atau dioksidasi menjadi urea dan karbondioksida sebagai sumber energi Glutamina dapat berperan aktif dalam proliferasi sel sebagai sumber alternatif pada siklus asam sitrat yang berfungsi untuk mendukung produksi ATP atau sumber sitrat pada reaksi sintesis asam lemak Asam amino lainnya seperti arginina dan triptofan dimetabolisasi melalu lintasan yang berbeda untuk mendukung proliferasi sel dan pertumbuhan anabolis 56 59 lintasan oksidasi gugus asam amino dimulai dengan melepaskan gugus amina oleh enzim transaminase Gugus amina masuk ke dalam siklus urea yang meninggalkan rangka karbon yang telah dideaminasi dalam bentuk asam keto Beberapa asam keto menjadi intermediat di dalam siklus asam sitrat seperti deaminasi glutamat menjadi bentuk alfa ketoglutarat Asam amino glukogenik dapat dikonversi menjadi glukosa dalam proses glukoneogenesis 60 Transformasi energi SuntingFosforilasi oksidatif Sunting Informasi lebih lanjut Fosforilasi oksidatif Kemiosmosis dan Mitokondria Mekanisme enzim ATP sintase ATP dicirikan dengan warna merah ADP dan fosfat dengan warna merah mudah serta tangkai subunit dengan warna hitamPada reaksi fosforilasi oksidatif elektron dilepas dari molekul organik seperti NADH dan FADH2 lalu dipindahkan ke oksigen dan energi yang dihasilkan akan digunakan untuk membuat ATP 12 Reaksi ini berlangsung pada eukariota melalui protein berantai di dalam membran di mitokondria yang disebut dengan nama rantai transpor elektron sedangkan pada prokariota protein protein ini ditemukan pada membran dalam 61 Protein protein ini menggunakan energi yang dikeluarkan dari elektron yang lewat yangberasal dari molekul yang tereduksi seperti NADH ke dalam oksigen untuk memompa proton melewati membran 62 Proton yang dipompa keluar dari mitokondria menciptakan perbedaan konsentrasi melewati membran yang menghasilkan gaya gerak proton 63 Gaya ini menggerakkan proton kembali ke dalam mitokondria melalui basa sebuah enzim yang disebut dengan ATP Sintase Aliran proton membuat tangkai subunit berotasi sehingga menyebabkan situs aktif domain sintase berubah bentuk dan memosforilasi adenosina difosfat menjadi ATP 27 Energi dari senyawa anorganik Sunting Informasi lebih lanjut Metabolisme mikrobial dan Siklus nitrogenKemolitotrof adalah jenis metabolisme yang ditemukan pada prokariota yang menggunakan energi yang didapatkan dari proses oksidasi senyawa anorganik Organisme ini dapat menggunakan hidrogen 64 senyawa belerang yang tereduksi sulfida hidrogen sulfida dan tiosulfat 65 Besi II oksida FeII 66 atau amoniak 67 sebagai sumber energi dengan mengoksidasi senyawa tersebut dengan elektron aseptor seperti oksigen atau nitrit 68 Proses mikrobial ini penting bagi daur biogeokimia seperti asetogenesis nitrifikasi dan denitrifikasi sekaligus berfungsi penting untuk kesuburan tanah 69 70 Energi dari cahaya Sunting Informasi lebih lanjut Fototrof Fotofosforilasi dan KloroplasEnergi yang berasal dari sinar matahari ditangkap oleh tumbuhan sianobakteri bakteri ungu chlorobi dan beberapa jenis protista Proses ini dipasangkan dengan konversi karbondioksida menjadi senyawa organik sebagai bagian proses fotosintesis Penangkapan energi dfan fiksasi karbon bisa beroperasi secara terpisah pada prokariota sedangkan bakteri ungu fdan chlorobi bisa menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi ketika menukar reaksi di antara reaksi fiksasi karbon atau fermentasi senyawa organik 71 72 Pada banyak organisme penangkapan energi sinar matahari memilik prinsip yang sama dengan fosforilasi oksidatif yang melibatkan penyimpanan energi sebagai gradien konsentrasi proton Gaya gerak proton ini lah yang akan menggerakan sintesis ATP 73 Elektron yang dibutuhkan untuk menggerakan rantai transpor elektron berasal dari protein yang mengumpulkan cahaya yang disebut pusat reaksi fotosintetik Kelompok pusat reaksi ini dibagi menjadi dua tipe tergantung sifat pigmen fotosintetiknya di mana bakteri hanya memiliki satu tipe sedangkan tumbuhan dan sianobakteri punya dua 74 Pada tumbuhan alga dan sianobakteri fotosistem II menggunakan energi cahaya untuk melepaskan elektron dari molekul air dan melepaskan oksigen sebagai zat sisa Lalu elektron masuk ke dalam kompleks sitokrom b6f yang menggunakan energi tersebut untuk memompa proten melewati membran tilakoid yang ada di dalam membran kloroplas 75 Proton ini kembali melalui membran untuk menggerakan ATP sintase seperti sebelumnya Elektron masuk melalui fotosistem I dan bisa juga digunakan untuk mereduksi koenzim NADP 76 Koenzim ini dapat digunakan di dalam siklus Calvin atau didaur ulang untuk menghasilkan ATP selanjutnya Anabolisme SuntingInformasi lebih lanjut AnabolismeAnabolisme adalah sekelompok proses reaksi metabolis yang menggunakan energi yang dihasilkan dari proses katabolisme untuk menyintesis molekul kompleks Pada umumnya molekul kompleks terdiri dari struktur seluler yang disusun secara bertahap dari prekursor yang kecil dan sederhana Anabolisme melibatkan tiga tahap dasar Pertama sintesis prekursor seperti asam amino monosakarida dan isoprenoid dan nukleotida Tahap kedua ialah aktivasi bentuk reaktif menggunakan energi yang berasal dari ATP Tahap ketiga ialah penyusunan prekursor menjadi molekul yang lebih kompleks seperti protein polisakarida lipid dan asam nukleat 77 Anabolism di dalam organisme dapat berbeda tergantung bahan baku konstruksi molekul yang terjadi di dalam sel organisme tersebut Autotrof seperti tanaman dapat menyusun molekul organik kompleks di dalam sel seperti polisakarida dan protein hanya dari molekul sederhana seperti karbondioksida dan air Sedangkan Heterotrof membutuhkan senyawa yang lebih kompleks dibandingkan autotrof seperti monosakarida dan asam amino untuk menghasilkan molekul yang lebih kompleks Organisme ini dapat diklasifikasikan lebih jauh dengan berdasarkan sumber energi yaitu fotoautotrof and fotoheterotrof yang mendapatkan energi dari cahaya sedangkan kemoautotrof dan kemoheterotrof mendapatkan energi dari reaksi oksidasi senyawa anorganik 77 Fiksasi karbon Sunting Informasi lebih lanjut Fotosintesis Fiksasi karbon Kemosintesis dan Fotorespirasi Sel tanaman terikat dengan dinding warna ungu dipenuhi kloroplas warna hijau yang merupakan situs terjadinya proses fotosintesisFotosintesis adalah reaksi sintesis karbohidrat dari cahaya dan karbondioksida Pada tanaman sianobakteri dan alga fotosintesis oksigenik menguraikan molekul air dengan oksigen sebagai zat sisa Proses ini menggunakan ATP dan NADPH yang diproduksi oleh pusat reaksi fotosintetik untuk mengonversi CO2 menjadi gliserat 3 fosfat yang akan dikonversi menjadi glukosa Reaksi fiksasi karbon ini akan dibantu oleh enzim Rubisco sebagai bagian siklus Calvin 78 Ada tiga tipe fotosintesis yang terjadi pada tanaman yaitu fiksasi karbon C3 C4 dan Fotosintesis CAM Perbadaan ketiga tipe tanaman dapat dibedakan dari lintasan masuknya karbondioksida ke dalam siklus Calvin Tanaman C3 memiksasiCO2 secara langsung sedangkan C4 dan CAM memasukkan CO2 ke dalam senyawa lain terlebih dahulu sebagai bentuk adaptasi terhadap sinar matahari yang menyengat atau kondisi kering atau kurang air 79 Pada prokariota fotosintetik mekanisme fiksasi karbon lebih beragam Fiksasi dapat terjadi dengan beberapa reaksi seperti siklus Calvin siklus Krebs terbalik 80 atau karboksilasi asetil KoA 81 82 Prokariota kemoautotrof juga memiksasi melalui siklus Calvin tetapi menggunakan energi dari senyawa anorganik untuk menggerakkan reaksi 83 Karbohidrat and glikan Sunting Informasi lebih lanjut Glukoneogenesis Siklus glioksilat Glikogenesis dan Glikosilasi Pada proses anabolisme karbohidrat asam organik sederhana dapat dikonversi menjadi monosakarida seperti glukosa dan dapat disusun menjadi polisakarida seperti pati Produksi glukosa dapat dilakukan menggunakan bahan baku asam piruvat asam laktat gliserol gliserat 3 fosfat dan asam amino dalam reaksi yang disebut glukoneogenesis Glukoneogenesis mengonversi asam piruvat menjadi glukosa 6 fosfat melalui serangkaian senyawa intermediat yang ada juga di dalam reaksi glikolisis 53 Meskipun begitu lintasan ini tidak sama dengan reaksi glikolisis yang berlangsung secara terbalik karena beberapa langkah dalam reaksi ini dikatalisis oleh enzim non glikolitik Kondisi ini penting untuk memungkinkan pembentukan dan penguraian glukosa berjalan dalam siklus yang berbeda dan mencegah terjadinya kedua lintasan berjalan secara bersamaan di dalam sebuah siklus yang sia sia 84 85 Dalam keadaan berlimpah glukosa dapat dikoversi menjadi glikogen melalui reaksi yang disebut glikogenesis sebagai bentuk penyimpanan energi selain lemak yang biasanya digunakan untuk mempertahankan glukosa di dalam darah 86 Polisakarida dan glikan tersusun dengan penambahan secara bertahap suatu monosakarida oleh reaksi glikosiltransferase dari gula pendonor aktif fosfat seperti uridina difosfat glukosa UDP Glc terhadap suatu gugus hidroksil aseptor pada polisakarida yang diinginkan Selama gugus hidroksil pada cincin subtrat dapat menjadi aseptor polisakarida yang diproduksi akan memiliki cabang struktur yang lurus atau bercabang 87 Polisakarida yang terbentuk dapat memiliki fungsi pada bentuk aslinya atau dapat dipindahkan ke lipid atau protein menggunakan enzim oligasakariltransferase 88 89 Sintesis lipid Sunting Informasi lebih lanjut Gliseroneogenesis Sintesis asam lemak Glikogenesis Glikosilasi dan Metabolisme lipidLintasan sintesis asam lemak memungkinkan sel untuk menghasilkan lipid yang diperlukan untuk pertumbuhan sel dan proliferasi dari prekursor yang berasal dari lintasan metabolisme intrinsik lainnya Aktivitas lintasan sintesis asam lemak sangat terkait dengan pensinyalan mTOR yang telah terbukti mendorong sintesis asam lemak melalui regulasi banyak enzim utama yang bertanggung jawab untuk sintesis lipid de novo termasuk SREBP protein pengikat elemen pengatur sterol FASN asam lemak sintase dan ACC asetil CoA karboksilase yang diinduksi oleh SREBP 56 Enzim pada proses biosintesis asam lemak dibagi menjadi dua kelompok Pada fungi dan hewan seluruh reaksi asam lemak sintase dilakukan oleh satu jenis protein tunggal multifungsi yang mengandung semua pusat reaksi di dalamnya yang disebut FAS I Plastid tumbuhan bakteri dan parasit memiliki sistem terpisah yang setiap komponennya disandi oleh gen berbeda yang menghasilkan suatu protein unik yang mengkatalisis satu langkah di dalam lintasan tersebut yang diberi nama FAS II 90 91 Sintesis asam lemak menggunakan produk yang berasal dari beberapa lintasan metabolisme lainnya terutama glikolisis siklus TCA dan lintasan pentosa fosfat Untuk sintesis asam lemak rantai lurus asam sitrat yang berasal dari siklus TCA dapat diekspor dari mitokondria ke sitosol melalui pembawa sitrat di mana ATP sitrat liase mengubahnya menjadi asetil koA bersama dengan oksaloasetat Asetil KoA yang berasal dari proses ini kemudian dapat dikarboksilasi oleh ACC untuk menghasilkan malonil KoA Selanjutnya FASN bertindak dalam cara yang tergantung pada NADPH untuk memperpanjang rantai asam lemak yang baru terbentuk sampai produk seperti asam palmitat disintesis Asam lemak dengan panjang rantai alternatif dapat disintesis menggunakan asam palmitat sebagai substrat untuk pemanjangan sementara reaksi desaturasi dapat dilakukan untuk menghasilkan asam lemak tak jenuh 56 Sintesis asam lemak rantai cabang berbeda dengan sintesis asam lemak lurus yaitu membutuhkan asam amino rantai cabang seperti valin dan leusin sebagai substrat untuk perpanjangan Lebih lanjut asam lemak dapat dikondensasikan dengan gliserol produk dari glikolisis untuk menghasilkan banyak kemungkinan kombinasi triasilgliserol dan fosfolipid yang merupakan komponen kunci dari banyak struktur seluler 56 Selain asam lemak proses anabolisme juga terjadi pada mamalia juga yang menggunakan gliserol dalam bentuk G 3 P yang dihasilkan dari reaksi fosforilasi gliserol oleh gliserol kinase atau reduksi dihidroksiaseton fosfat menggunakan enzim G 3 P dehidrogenase Dihidroksiasaseton fosfat dapat diturunkan dari senyawa glukosa atau piruvat Pada kondisi normal trigliserida atau Gliserol 3 fosfat dihasilkan dari proses glikolisis dengan prekursor glukosa Akantetapi ketika konsentrasi glukosa menurun di dalam sitosol gliserol dihasilkan dari proses reaksi gliseroneogenesis Reaksi ini menggunakan asam piruvat asam laktat alanina dan anion dari siklus asam sitrat sebagai prekursor pengganti Fosfoenolpiruvat karboksikinase PEPC K adalah enzim regulator utama yang berfungsi sebagai katalisator reaksi dekarboksilasi oksaloasetat menjadi fosfoenolpiruvat 92 Terpena adalah kelompok lipid seperti karotenoid yang membentuk kelompok terbesar produk alami dari tumbuhan 93 Senyawa ini disusun atas susunan dan modifikasi unit isoprena yang diberikan oleh prekursor reaktif isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat 94 Prekursor ini dapat disusun dengan dua cara Pada hewan dan arkea lintasan mevalonat menghasilkan senyawa ini dari asetil KoA 95 sedangkan pada tumbuhan dan bakteri piruvat dan G 3 P digunakan sebagai substrat pada lintasan non mevalonat 94 96 Salah satu reaksi penting yang mengunakan donor isoprena aktif ini adalah biosintesis sterol Reaksi ini menyatukan unit isoprena untuk menyusun skualena lalu dilipat dan membentuk kelompok cincin yang menyusun lanosterol 97 Lanosterol bisa dikonversi menjadi sterol lainnya seperti kolesterol dan ergosterol 97 98 Fosfatidilkolin merupakan kelompok fosfolipid yang disintesis melalui lintasan sitidin 5 difosfat CDP kolin yang memfosforilasi kolin i menjadi fosfokolin oleh kolin kinase kemudian dikonversi menjadi CDP kolin oleh CPT fosfokolin sitidiltransferase Selanjutnya CDP kolin dikombinasikan dengan diasilgliserol oleh dua enzim yang terintegrasi ke retikulum endoplasma CDP kolin 1 2 diasilgliserol kolinfosfotransferase CPT dan CDP kolin 1 2 diasilgliserol kolin etanolamin fosfotransferase CEPT lintasan CDP kolin terdapat di semua sel mamalia berinti Namun di hati hingga 30 fosfatidilkolin dihasilkan oleh konversi fosfatidletanolamin menjadi fosfatidilkolin oleh fosfatidiletanolamin N metiltransferase PEMT 99 Selain sintesis fosfatidlkolin fosfatidiletanolamin juga merupakan golongan fosfolipdid yang disintesis makhluk hidup melalui dua lintasan utama lintasan CDP etanolamin di retikulum endoplasma dan lintasan fosfatidilserin dekarboksilase PSD di mitokondria lintasan CDP etanolamin mirip dengan sintesis fosfatidilkolin Fosfoetanolamin diubah menjadi CDP etanolamin oleh CTP fosfoetanolamin sitidiltransferase kemudian ditambahkan ke diasilgliserol oleh CEPT untuk membentuk fosfatidiletanolamin lintasan PSD terjadi secara eksklusif di mitokondria di mana fosfatidilserin didekarboksilasi oleh PSD untuk membentuk fosfatidiletanolamin Sintesis fosfatidilserin yang dikendalikan oleh dua sintase fosfatidilserin merupakan langkah pembatas laju untuk sintesis fosfatidiletanolamin pada lintasan PSD 99 Gambaran sederharna tentang sintesis sterol dengan senyawa intermediat isopentenil pirofosfat IPP dan dimetilalil pirofosfat DMAPP geranil pirofosfat GPP dan skualena Beberapa intermediat dihilangkan agar lebih trelihat jelas Protein Sunting Informasi lebih lanjut Sintesis protein dan Sintesis asam aminoOrganisme memiliki kemampuan berbeda untuk mensintesis 20 jenis asam amino Sebagian besar bakteri dan tumbuhan mampu semua jenis 20 asam amino Namun mamamalia hanya mampu mensintesis 11 asam amino nonesensial sedangkan 9 asam amino esensial lainnya didapatkan dari makanan 100 Beberapa parasit sederhana seperti bakteri Mycoplasma pneumoniae tidak mempunyai kemampuan untuk mensintesis seluruh asam amino dan mengambil asam amino langsung dari inangnya 101 Seluruh asam amino disintesis dari senyawa intermediat di dalam proses reaksi glikolisis siklus asam sitrat atau lintasan pentosa fosfar Nitrogen disediakan oleh asam glutamat dan glutamina Sintesis asam amino non esensial bergantung pada pembentuk asam alfa keto yang sesuai yang akan ditransaminasi untuk membentuk asam amino 102 Asam amino disusun menjadi protein yang disatukan bersama menjadi sebuah rantai ikatan peptida Tiap protein yang berbeda memiliki sekuens yang unik dari residu asam amino yang merupakan struktur primernya Asam amino dapat disambungkan dalam sekuens yang beragam untuk membentuk banyak variasi protein Protein disusun dari asam amino yang diaktivasi oleh penempelan olem molekul Transfer RNA melalui ikatan ester Prekursor aminoasil tRNA dihasilkan oleh sebuah reaksi yang menggunakan ATP yang dilakukan oleh enzim aminoasill tRNA sintetase 103 Selanjutnya Aminoasil tRNA ini menjadi substrat untuk ribosom yang menyatukan asam amino menjadi rantai protein memanjang menggunakan sekuens yang ada di dalam MRNA 104 105 Sintesis nukleotida dan penghematan Sunting Informasi lebih lanjut Penghematan nukleotida Pirimidina dan PurinaNukleotida disusun dari asam amino karbondioksida dan asam format di lintasan yang membutuhkan energi metabolis dalam jumlah besar 106 107 Karena itu sebagian besar organisme mempunyai sistem yang efisien untuk menghemat nukleotida yang belum terbentuk 106 107 108 Purina disintesis menjadi nukleosida basa yang melekat kepada ribosa 109 Adenina dan guanina disusun dari prekursor nukleosida inosina monofosfat yang disintesis menggunakan atom dari asam amino glisina glutamina dan asam aspartat serta asam format yang dipindahkan dari koenzim tetrahidrofolat Sedangkan pirimidina disintesis dari basa orotat yang dibentuk dari glutamina dan asam aspartat 110 Xenobiotika dan metabolisme redoks SuntingInformasi lebih lanjut Xenobiotik Metabolisme obat Metabolisme Alkohol dan AntioksidanSeluruh organisme secara konstan terpapar oleh senyawa yang mereka tidak bisa gunakan sebagai nutrisi dan dapat berbahaya jika berakumulasi di dalam sel karena tidak memiliki fungsi metabolis Senyawa yang berpotensi membahayakan ini disebut xenobiotik 111 Xenobiotik seperti obat sintetis racun alami dan antibiotik didetokfisikasi oleh serangkaian enzim metabolis Pada manusia termasuk di antaranya sitokrom P450 oksidase 112 113 UDP glukuronosiltransferase 114 and glutation S transferase 115 Sistem ini terbagi menjadi tiga langkah Langkah pertama ialah mengoksidasi xenobiotik fase I dan mengonjungasi gugus berbahan dasar air terhadap molekul fase II Xenobiotik larut air yang telah temodikasi dapat dipompa keluar dari sel dan organisme multiseluler akan mencerna lebih jauh sebelum senyawa tersebut dieskresikan fase III Pada ilmu ekologi reaksi ini sangat penting dalam proses biodegradasi polutan oleh mikrob dan bioremediasi lahan yang terkontaminasi serta tumpahan minyak 116 Banyak reaksi mikrob yang juga ada pada organisme multiseluler Akan tetapi dikarenakan diversitas jenis mikrob organisme ini dapat menangani xenobiotik dalam jangkauan yang lebih luas dibandingkan dengan organisme multiseluler Organisme ini juga dapat mendegradasi polutan organik persisten seperti senyawa organoklorida 117 Masalah serupa untuk xenobiotik terjadi untuk organisme aerobik adalah stres oksidatif 118 Stres oksidatif dimulai dengan reaksi fosforilasi oksidatif dan pembentukan ikatan disulfida selama pelipatan protein yang menghasilkan spesi oksigen reaktif seperti hidrogen peroksida 119 Oksidan yang bersifat merusak ini dihilangkan oleh metabolit antioksidan seperti glutation dan enzim katalase dan peroksidase 120 121 Termodinamika organisme SuntingInformasi lebih lanjut Termodinamika biologis Organisme hidup harus mematuhi hukum termodinamika yang mengatur perpindahan panas dan usaha Hukum termodinamika kedua menyatakan bahwa di dalam sistem tertutup jumlah entropi tidak dapat berkurang Walaupun kompleksitas organisme hidup terlihat berkontradiksi terhadap hukum tersebut kehidupan hanya terjadi karena seluruh organisme merupakan sistem terbuka yang menukar materi dan energi ke lingkungannya Jadi sistem kehidupan tidak berada di dalam kesetimbangan tetapi berada di dalam sistem menyebar yang mempertahankan keadaan kompleksitas tinggi yang menyebabkan peningkatan entropi sekitar 122 Metabolisme mencapai kondisi ini dengan memasangkan reaksi katabolisme yang spontan dengan reaksi nonspontan dari anabolisme Pada terminologi termodinamika metabolisme mempertahankan keteraturan dengan menciptakan ketidakteraturan 123 Regulasi dan kontrol SuntingInformasi lebih lanjut Lintasan metabolisme Analisis kontrol metabolisme Hormon Enzim regulator dan Pensinyalan selKarena lingkungan sebagian besar organisme terus berubah reaksi metabolisme harus diatur dengan baik untuk mempertahankan serangkaian kondisi konstan dalam sel Kondisi ini disebut homeostasis 124 125 Ada dua konsep yang saling berhubungan dekat dan harus dimengerti untuk memahami bagaimana lintasan metabolisme dapat dikontrol Pertama regulasi suatu enzim di dalam lintasan dilihat dari bagaimana aktivitasnya meningkat dan berkurang sebagai respons terhadap sinyal Kedua seberapa besar efek perubahan aktivitas yang dilakukan oleh enzim mempunyai pengaruh pada keseluruhan lintasan yang terjadi jumlah fluks yang terjadi pada lintasan 126 Misalnya ketika suatu enzim menunjukkan perubahan yang besar pada suatu aktivitas tetapi perubahan ini hanya mempunyai efek yang kecil pada fluks yang ada di lintasan metabolisme maka enzim ini tidak terlibat sebagai kontrol lintasan 127 Pengaruh insulin terhadap asupan glukosa dan metabolismenya Insulin melekat pada reseptor 1 yang mengaktifkan banyak protein secara berurutan 2 Termasuk translokasi transporter Glut 4 menuju membran plasma dan glukosa yang masuk 3 sintesis glikogen 4 glikolisis 5 dan sintesis asam lemak 6 Ada beberapa tingkatan dari regulasi metabolisme Pada regulasi intrinsik lintasan metabolisme meregulasi dirinya sendiri sebagai respons terhadap perubahan jumlah substrat atau produk Misalnya berkurangnya jumlah produk akan meningkatkan flux yang ada di lintasan sebagai kompensasi 126 Jenis regulasi ini sering melibatkan regulasi alosterik dari beberapa enzim yang ada di lintasan 128 Kontrol ekstrinsi melibatkan suatu sel yang ada di dalam organisme multiseluler yang mengubah metabolismenya sebagai respons terhadap sinyal dari sel lain Sinyal ini biasanya dalam bentuk pengirim pesan larut air seperti hormon dan faktor pertumbuhan yang dapat dideteksi oleh reseptor spesifik yang ada di permukaan sel 129 Sinyal ini akan ditransmisikan ke dalam sel oleh sistem pengirim pesan kedua yang biasanya melibatkan reaksi fosforilasi protein 130 Suatu contoh yang dapat menggambarkan kontrol ekstrinsik ialah regulasi metabolisme glukosa oleh hormon insulin 131 Insulin dihasilkan sebagai respons dari kenaikan konsentrasi gula darah Melekatnya hormon pada reseptor insulin mengaktifkan protein kinase secara berurutan yang menyebabkan sel mengambil glukosa dan mengonversinya menjadi bentuk simpanan glukosa seperti asam lemak dan glikogen 132 Metabolisme glikogen dikontrol oleh aktivitas enzim fosforilase yang menguraikan glikogen dan enzim glikogen sintase yang mensintesisnya Enzim ini diregulasi di dalam sebuah proses timbal balik dengan reaksi fosforilasi yang menghambat glikogen sintase tetapi mengaktifkan fosforilase Insulin menyebabkan sintesis glikogen dengan mengaktifkan protein fosfatase dan menganghasilkan penurunan fosfforilasi enzim ini 133 Evolusi SuntingInformasi lebih lanjut Evolusi molekuler dan Filogenetik Pohon evolusi yang menunjukkan leluhur yang sama dari tiga domain Bakteri berwarna biru eukariota berwarna merah dan arkea berwarna hijau Posisi relatif dari beberapa filum juga ditunjukkan di sekitar pohon Lintasan metabolisme utama yang telah dijelaskan di atas seperti glikolisis dan siklus asam sitrat ada pada seluruh tiga domain makhluk hidup dan juga ada pada leluhur universal terakhir 134 135 Sel leluhur universal merupakan prokariota dan mungkin merupakan suatu metanogen yang memiliki metabolisme asam amino nukleotida karbohidrat dan lipid yang ekstensif 136 137 Retensi keberadaan lintasan purba pada evolusi makhluk hidup setelahnya mungkin merupakan hasil dari reaksi yang memiliki solusi optimum untuk masalah metabolisme tertentu dengan lintasan seperti glikolisis dan siklus asam sitrat yang menghasilkan produk akhir dengan efisiensi yang tinggi dan dengan langkah dalam jumlah minimum 138 139 Lintasan metabolisme berbasis enzim pertama mungkin merupakan bagian dari metabolisme nukleotida purina sedangkan lintasan metabolisme sebelumnya merupakan bagian dari dunia RNA purba 140 Banyak model yang diusulkan untuk menjelaskan bagaimana lintasan metabolisme baru berevolusi Model ini termasuk penambahan secara berurutan enzim baru kepada lintasan purba yang pendek duplikasi lalu menyebarkan ke seluruh lintasan sekaligus memasukkan enzim yang telah ada dan menyusunnya menjadi lintasan reaksi yang baru 141 Kepentingan relatif dari mekanisme ini masih belum jelas tetapi studi genomika menunjukkan bahwa enzim yang ada di dalam lintasan kemungkinan mempunyai leluhur yang sama Mekanisme ini menyatakan kemungkinan bahwa banyak lintasan berevolusi secara tahap demi tahap dengan fungsi baru yang diciptakan oleh tahap yang sebelumnya ada di dalam lintasan 142 143 Sebuah model alternatif berasal dari studi tentang jejak evolusi struktur protein di dalam jaringan metabolisme Studi ini menyatakan kemungkinan bahwa enzim perlahan bergabung dengan meminjam enzim dengan fungsi yang sama pada jalur metabolisme yang berbeda ada di dalam basis data MANET 144 Proses bergabungnya enzim ini menghasilkan sebuah mosaik enzim evolusioner 145 Kemungkinan ketiga ialah sebagian metabolisme mungkin ada sebagai modul yang dapat digunakan kembali di dalam lintasan berbeda dan melakukan fungsi yang sama pada molekul berbeda 146 Evolusi juga dapat menyebabkan hilangnya fungsi metabolisme Sebagai contoh beberapa proses metabolisme pada parasit yang tidak esensial untuk bertahan hidup menjadi hilang sehingga kebutuhan asam amino nukleotida dan karbohidrat mereka ambil dari inang 147 148 Kondisi yang sama juga dapat dilihat pada organisme endosimbiotik 149 Investigasi dan manipulasi Sunting Jejaring metabolisme dari siklus asam sitrat Arabidopsis thaliana Enzim dan metabolit dilambangkan dengan kotak berwarna merah sedangkan interaksi di antara mereka ditunjukkan oleh garis hitam Secara klasik metabolisme dipelajari dengan pendekatan reduksionis yang berfokus pada lintasan metabolisme tunggal Pendekatan ini menggunakan pelacak radioaktif pada tingkat organisme jaringan atau sel Lintasan metabolisme dari prekursor hingga produk akhir didefinisikan dengan mengidentifikasi berbagai senyawa intermediat dan produk yang memiliki label senyawa radioaktif 150 Enzim enzim yang mengatalisis reaksi reaksi kimia dimurnikan sehingga kinetika dan responsnya terhadap inhibitor dapat dipelajari Pendekatan paralel juga dilakukan untuk mengidentifikasi molekul molekul kecil di dalam sel dan jaringan serangkaian molekul lengkap ini dikenal dengan nama metabolom Meskipun dapat memberikan gambaran yang baik tentang struktur dan lintasan metabolisme sederhana studi ini tidak memadai ketika diterapkan pada sistem yang lebih kompleks seperti metabolisme pada sebuah sel lengkap 151 Kompleksitas jejaring metabolisme di dalam sel yang mengandung ribuan enzim berbeda dapat dilihat pada ilustrasi yang menampilkan reaksi 43 protein dan 40 metabolit urutan genom pada gambar tersebut mengandung hingga 26 000 gen 152 Data genomika seperti ini dapat digunakan untuk mengonstruksi kembali jejaring reaksi biokimia yang lengkap dan menghasilkan model matematika yang lebih komprehensif untuk menjelaskan dan memprediksi bagaimana reaksi ini bekerja 153 Model ini ampuh ketika digunakan untuk mengintegrasikan data lintasan dan metabolit yang didapatkan melalui metode klasik dengan data ekspresi gen yang didapatkan dari studi proteomika serta DNA microarray 154 Dengan teknik ini model metabolisme manusia dapat dibentuk yang selanjutnya mengarahkan penemuan obat dan penelitian biokimia 155 Model ini juga digunakan dalam analisis jejaring untuk mengklasifikasikan penyakit manusia menjadi kelompok kelompok berdasarkan kesamaan protein dan metabolit mereka 156 157 Jejaring metabolisme bakteri adalah contoh yang sangat baik dari organisasi dasi kupu kupu 158 159 160 suatu proses yang masukannya adalah berbagai nutrien yang sangat beragam dan keluarannya adalah berbagai produk dan makromolekul kompleks yang sangat bervariasi meskipun prosesnya hanya melibatkan senyawa intermediat yang jenisnya relatif sedikit Rekayasa metabolisme merupakan penerapan teknologi paling utama dari informasi ini Organisme seperti khamir tumbuhan dan bakteri direkayasa genetiknya agar mereka lebih berguna dalam proses bioteknologi dan produksi obat obatan seperti antibotik atau produksi bahan kimia industri seperti etilena glikol dan asam sikimat 161 162 163 Lihat pula SuntingMetabolomika Metabolom Metabolit Laju metabolisme basal Efek termik pada makanan BiodegradasiReferensi Sunting Inggris Overview of Metabolism ElmHurst College Diakses tanggal 12 Juni 2023 metabolism n Online Etymology Dictionary dalam bahasa Inggris Diakses tanggal 12 Juni 2023 Leroi Armand Marie 2014 The lagoon how Aristotle invented science New York Bloomsbury hlm 400 401 ISBN 978 0 698 17039 1 OCLC 883341616 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 06 Diakses tanggal 2020 07 24 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Fernie Alisdair R Pichersky Eran 2015 Focus Issue on Metabolism Metabolites Metabolites Everywhere Plant Physiology 169 3 1421 1423 doi 10 1104 pp 15 01499 ISSN 1532 2548 PMC 4634105 PMID 26531677 Eknoyan Garabed 1999 Santorio Sanctorius 1561 1636 Founding Father of Metabolic Balance Studies American Journal of Nephrology dalam bahasa english 19 2 226 233 doi 10 1159 000013455 ISSN 0250 8095 PMID 10213823 Pemeliharaan CS1 Bahasa yang tidak diketahui link William HA 1904 Modern Development of the Chemical and Biological Sciences A History of Science in Five Volumes IV New York Harper and Brothers hlm 184 185 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Manchester Keith L Desemer 1995 Louis Pasteur 1822 1895 chance and the prepared mind Trends in Biotechnology dalam bahasa Inggris 13 12 511 515 doi 10 1016 S0167 7799 00 89014 9 ISSN 0167 7799 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2018 11 07 Diakses tanggal 2020 07 28 Periksa nilai tanggal di date bantuan Kinne Saffran E Kinne R K H 1999 Vitalism and Synthesis of Urea American Journal of Nephrology dalam bahasa english 19 2 290 294 doi 10 1159 000013463 ISSN 0250 8095 PMID 10213830 Pemeliharaan CS1 Bahasa yang tidak diketahui link Barnett James A Lichtenthaler Frieder W 2001 A history of research on yeasts 3 Emil Fischer Eduard Buchner and their contemporaries 1880 1900 Yeast dalam bahasa Inggris 18 4 363 388 doi 10 1002 1097 0061 20010315 18 43 0 CO 2 R ISSN 1097 0061 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 02 06 Diakses tanggal 2020 07 28 Chawla R 2017 Textbook of Medical Biochemistry edisi ke 2 New Delhi Wolters Kluwer India hlm 4 ISBN 9789351298250 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Stone David 4 Juli 2020 Chromatography Resources Technique Theory and Instrumentation Analytical Science Resources Instrumentation Theory Tutorials and Virtual Tours Diakses tanggal 12 Juni 2023 a b Cooper Geoffrey M 2000 The Molecular Composition of Cells The Cell A Molecular Approach 2nd edition dalam bahasa Inggris Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 08 27 Diakses tanggal 2020 06 25 Michie Katharine A Lowe Jan 2006 06 Dynamic Filaments of the Bacterial Cytoskeleton Annual Review of Biochemistry dalam bahasa Inggris 75 1 467 492 doi 10 1146 annurev biochem 75 103004 142452 ISSN 0066 4154 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 02 06 Diakses tanggal 2020 06 06 Periksa nilai tanggal di date bantuan Nelson amp Cox 2017 hlm 187 Hothersall John S Ahmed Aamir 2013 02 04 Metabolic Fate of the Increased Yeast Amino Acid Uptake Subsequent to Catabolite Derepression Journal of Amino Acids dalam bahasa Inggris doi 10 1155 2013 461901 PMC 3575661 PMID 23431419 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 06 Diakses tanggal 2020 06 06 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Nelson amp Cox 2017 hlm 225 Attwood T K Campbell P N Parish J H Smith A D Stirling J L Vella F 2006 Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology Cammack Richard Ph D edisi ke Rev ed Oxford Oxford University Press hlm 388 ISBN 978 0 19 852917 0 OCLC 65467611 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Pemeliharaan CS1 Banyak nama authors list link Pemeliharaan CS1 Teks tambahan link Lipid nomenclature Lip 1 amp Lip 2 www qmul ac uk Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 06 Diakses tanggal 2020 06 06 Berg JM Tymoczko JL Gatto GJ Jr Stryer L 8 April 2015 Biochemistry edisi ke 8 New York W H Freeman hlm 362 ISBN 978 1 4641 2610 9 OCLC 913469736 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019 09 15 Diakses tanggal 2020 06 06 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Pemeliharaan CS1 Banyak nama authors list link Nelson amp Cox 2017 hlm 324 336 Raman Rahul Raguram S Venkataraman Ganesh Paulson James C Sasisekharan Ram 21 Oktober 2005 Glycomics an integrated systems approach to structure function relationships of glycans Nature Methods dalam bahasa Inggris 2 11 817 824 doi 10 1038 nmeth807 ISSN 1548 7105 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 07 18 Diakses tanggal 2020 06 06 Pemeliharaan CS1 Tanggal dan tahun link Nelson amp Cox 2017 hlm 717 752 Sierra Saleta Kupfer Bernd Kaiser Rolf 2005 12 01 Basics of the virology of HIV 1 and its replication Journal of Clinical Virology Focus on HIV dalam bahasa Inggris 34 4 233 244 doi 10 1016 j jcv 2005 09 004 ISSN 1386 6532 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016 02 25 Diakses tanggal 2020 06 08 Wimmer M Rose I 1978 Mechanisms of enzyme catalyzed group transfer reactions Annu Rev Biochem 47 1031 78 doi 10 1146 annurev bi 47 070178 005123 PMID 354490 Mitchell Peter Maret 1979 Compartmentation and Communication in Living Systems Ligand Conduction a General Catalytic Principle in Chemical Osmotic and Chemiosmotic Reaction Systems European Journal of Biochemistry dalam bahasa Inggris 95 1 1 20 doi 10 1111 j 1432 1033 1979 tb12934 x ISSN 1432 1033 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 10 30 Diakses tanggal 2020 06 09 Pemeliharaan CS1 Tanggal dan tahun link Wimmer Mary J Rose Irwin A 1 Juni 1978 Mechanisms of Enzyme Catalyzed Group Transfer Reactions Annual Review of Biochemistry 47 1 1031 1078 doi 10 1146 annurev bi 47 070178 005123 ISSN 0066 4154 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 07 18 Diakses tanggal 2020 06 09 Pemeliharaan CS1 Tanggal dan tahun link a b c Dimroth P von Ballmoos C Meier T March 2006 Catalytic and mechanical cycles in F ATP synthases Fourth in the Cycles Review Series EMBO Rep 7 3 276 82 doi 10 1038 sj embor 7400646 PMC 1456893 PMID 16607397 Dimroth Peter von Ballmoos Christoph Meier T 1 Maret 2006 Catalytic and mechanical cycles in F ATP synthases EMBO reports 7 3 276 282 doi 10 1038 sj embor 7400646 ISSN 1469 221X PMC 1456893 PMID 16607397 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 09 Diakses tanggal 2020 06 09 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Bonora Massimo Patergnani Simone Rimessi Alessandro De Marchi Elena Suski Jan M Bononi Angela Giorgi Carlotta Marchi Saverio Missiroli Sonia 12 September 2012 ATP synthesis and storage Purinergic Signalling dalam bahasa Inggris 8 3 343 357 doi 10 1007 s11302 012 9305 8 ISSN 1573 9538 PMC 3360099 PMID 22528680 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Berg Jeremy M Tymoczko John L Stryer Lubert 2002 Vitamins Are Often Precursors to Coenzymes Biochemistry 5th edition dalam bahasa Inggris Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 12 15 Diakses tanggal 2020 06 09 Pollak Nadine Dolle Christian Ziegler Mathias 1 Maret 2007 The power to reduce pyridine nucleotides small molecules with a multitude of functions Biochemical Journal dalam bahasa Inggris 402 2 205 218 doi 10 1042 BJ20061638 ISSN 0264 6021 PMC 1798440 PMID 17295611 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 06 15 Diakses tanggal 2020 06 09 Pemeliharaan CS1 Tanggal dan tahun link Pemeliharaan CS1 Format PMC link Fatih Yildiz 2009 Advances in food biochemistry Boca Raton CRC Press hlm 228 ISBN 978 1 4200 0769 5 OCLC 607553259 Heymsfield S B Waki M Kehayias J Lichtman S Dilmanian F A Kamen Y Wang J Pierson R N 1991 08 01 Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism dalam bahasa Inggris 261 2 E190 E198 doi 10 1152 ajpendo 1991 261 2 E190 ISSN 0193 1849 ELECTROLYTE BALANCE opentextbc Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 02 Diakses tanggal 23 June 2020 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Lodish Harvey Berk Arnold Zipursky S Lawrence Matsudaira Paul Baltimore David Darnell James 2000 The Action Potential and Conduction of Electric Impulses Molecular Cell Biology 4th edition dalam bahasa Inggris Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 05 30 Diakses tanggal 2020 06 23 via NCBI Dulhunty A F 2006 EXCITATION CONTRACTION COUPLING FROM THE 1950s INTO THE NEW MILLENNIUM Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology dalam bahasa Inggris 33 9 763 772 doi 10 1111 j 1440 1681 2006 04441 x ISSN 1440 1681 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 07 01 Diakses tanggal 2020 06 23 Quiroz amp Antonio 2018 hlm 151 Craig amp Leonard 2019 hlm 190 196 Cousins Robert J Liuzzi Juan P Lichten Louis A 2006 08 25 Mammalian Zinc Transport Trafficking and Signals Journal of Biological Chemistry dalam bahasa Inggris 281 34 24085 24089 doi 10 1074 jbc R600011200 ISSN 0021 9258 Pemeliharaan CS1 Tanggal dan tahun link Dunn Louise L Rahmanto Yohan Suryo Richardson Des R 2007 02 01 Iron uptake and metabolism in the new millennium Trends in Cell Biology dalam bahasa Inggris 17 2 93 100 doi 10 1016 j tcb 2006 12 003 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 27 Diakses tanggal 2020 06 24 Pemeliharaan CS1 Tanggal dan tahun link Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 How Cells Obtain Energy from Food Molecular Biology of the Cell 4th edition dalam bahasa Inggris Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 07 05 Diakses tanggal 2020 06 25 via NCBI Raven Ja 2009 09 03 Contributions of anoxygenic and oxygenic phototrophy and chemolithotrophy to carbon and oxygen fluxes in aquatic environments Aquatic Microbial Ecology dalam bahasa Inggris 56 177 192 doi 10 3354 ame01315 ISSN 0948 3055 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 25 Diakses tanggal 2020 06 25 Electron Source an overview ScienceDirect Topics www sciencedirect com Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 25 Diakses tanggal 2020 06 25 Madigan Michael T Martinko John M 2006 Brock Mikrobiologie edisi ke 11 uberarb Aufl Munchen Pearson Studium hlm 604 621 ISBN 3 8273 7187 2 OCLC 162303067 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 25 Diakses tanggal 2020 06 25 Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 How Cells Obtain Energy from Food Molecular Biology of the Cell 4th edition dalam bahasa Inggris Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 07 05 Diakses tanggal 2020 06 25 Demirel Yasar 2016 Energy production conversion storage conservation and coupling edisi ke Second edition Cham Springer hlm 431 ISBN 978 3 319 29650 0 OCLC 945435943 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 08 31 Diakses tanggal 2020 06 26 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Pemeliharaan CS1 Banyak nama authors list link Pemeliharaan CS1 Teks tambahan link Hase C C Finkelstein R A 1993 12 01 Bacterial extracellular zinc containing metalloproteases Microbiology and Molecular Biology Reviews dalam bahasa Inggris 57 4 823 837 doi 10 1128 mmbr 57 4 823 837 1993 ISSN 1092 2172 PMID 8302217 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 27 Diakses tanggal 2020 06 26 Gupta R Gupta N Rathi P 2004 06 01 Bacterial lipases an overview of production purification and biochemical properties Applied Microbiology and Biotechnology dalam bahasa Inggris 64 6 763 781 doi 10 1007 s00253 004 1568 8 ISSN 1432 0614 Hoyle Terence 1997 12 11 The digestive system linking theory and practice British Journal of Nursing dalam bahasa Inggris 6 22 1285 1291 doi 10 12968 bjon 1997 6 22 1285 ISSN 0966 0461 Souba Wiley W Pacitti Anthony J 1992 11 01 Review How Amino Acids Get Into Cells Mechanisms Models Menus and Mediators Journal of Parenteral and Enteral Nutrition dalam bahasa Inggris 16 6 569 578 doi 10 1177 0148607192016006569 ISSN 1941 2444 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 28 Diakses tanggal 2020 06 26 Pemeliharaan CS1 Tanggal dan tahun link Barrett Michael P Walmsleyt Adrian R Gould Gwyn W 1999 08 01 Structure and function of facultative sugar transporters Current Opinion in Cell Biology dalam bahasa Inggris 11 4 496 502 doi 10 1016 S0955 0674 99 80072 6 ISSN 0955 0674 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015 09 24 Diakses tanggal 2020 06 26 Glycolysis Summary chemistry elmhurst edu Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 24 Diakses tanggal 2020 06 27 a b Bouche Clara Serdy Shanti Kahn C Ronald Goldfine Allison B 2004 10 01 The Cellular Fate of Glucose and Its Relevance in Type 2 Diabetes Endocrine Reviews dalam bahasa Inggris 25 5 807 830 doi 10 1210 er 2003 0026 ISSN 0163 769X Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 30 Diakses tanggal 2020 06 27 Alfarouk Khalid O Verduzco Daniel Rauch Cyril Muddathir Abdel Khalig Bashir Adil H H Elhassan Gamal O Ibrahim Muntaser E Orozco Julian David Polo Cardone Rosa Angela 2014 12 18 Glycolysis tumor metabolism cancer growth and dissemination A new pH based etiopathogenic perspective and therapeutic approach to an old cancer question Oncoscience dalam bahasa Inggris 1 12 777 doi 10 18632 oncoscience 109 ISSN 2331 4737 PMC 4303887 PMID 25621294 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Salway J G 2004 Metabolism at a glance edisi ke 3rd ed Malden Mass Blackwell Pub hlm 20 21 ISBN 1 4051 0716 2 OCLC 53178315 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Pemeliharaan CS1 Teks tambahan link a b c d e f g h O Neill Luke A J Kishton Rigel J Rathmell Jeff 09 2016 A guide to immunometabolism for immunologists Nature Reviews Immunology 16 9 553 565 doi 10 1038 nri 2016 70 ISSN 1474 1741 PMC 5001910 PMID 27396447 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019 02 01 Diakses tanggal 2019 02 01 Periksa nilai tanggal di date bantuan Pemeliharaan CS1 Format PMC link a b c Lodish Harvey Berk Arnold Kaiser Chris A Krieger Monty Bretscher Anthony Ploegh HIddle Amon Angelika 2016 Molecular cell biology edisi ke Eighth edition New York WH Freeman and Company hlm 705 ISBN 9781464183393 OCLC 949909675 Pemeliharaan CS1 Teks tambahan link Shlomo Melmed S Polonsky Kenneth Reed Larsen P Henry Kronenberg Williams textbook of endocrinology edisi ke Thirteenth edition Philadelphia PA ISBN 0323341578 OCLC 932080537 Pemeliharaan CS1 Teks tambahan link p1664 Sakami W Harrington H 1963 06 Amino Acid Metabolism Annual Review of Biochemistry dalam bahasa Inggris 32 1 355 398 doi 10 1146 annurev bi 32 070163 002035 ISSN 0066 4154 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 06 30 Periksa nilai tanggal di date bantuan Brosnan John T 2000 04 01 Glutamate at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism The Journal of Nutrition dalam bahasa Inggris 130 4 988S 990S doi 10 1093 jn 130 4 988S ISSN 0022 3166 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2010 11 06 Diakses tanggal 2020 06 30 Eukaryotic Cells Learn Science at Scitable www nature com Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 08 06 Diakses tanggal 2020 07 01 Schultz Brian E Chan Sunney I 2001 06 01 Structures and Proton Pumping Strategies of Mitochondrial Respiratory Enzymes Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure 30 1 23 65 doi 10 1146 annurev biophys 30 1 23 ISSN 1056 8700 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 07 19 Diakses tanggal 2020 07 01 Capaldi R Aggeler R 2002 Mechanism of the F 1 F 0 type ATP synthase a biological rotary motor Trends Biochem Sci 27 3 154 60 doi 10 1016 S0968 0004 01 02051 5 PMID 11893513 Friedrich B Schwartz E 1993 10 01 Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs Annual Review of Microbiology 47 1 351 383 doi 10 1146 annurev mi 47 100193 002031 ISSN 0066 4227 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 07 19 Diakses tanggal 2020 07 02 Friedrich Cornelius G 01 01 1997 Poole R K ed Advances in Microbial Physiology dalam bahasa Inggris 39 Academic Press hlm 235 289 doi 10 1016 s0065 2911 08 60018 1 ISBN 978 0 12 027739 1 ISSN 0065 2911 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015 09 24 Diakses tanggal 2020 07 02 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Periksa nilai tanggal di date bantuan Weber Karrie A Achenbach Laurie A Coates John D 01 10 2006 Microorganisms pumping iron anaerobic microbial iron oxidation and reduction Nature Reviews Microbiology dalam bahasa Inggris 4 10 752 764 doi 10 1038 nrmicro1490 ISSN 1740 1526 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 07 02 Periksa nilai tanggal di date bantuan Jetten Mike S M Strous Marc van de Pas Schoonen Katinka T Schalk Jos van Dongen Udo G J M van de Graaf Astrid A Logemann Susanne Muyzer Gerard van Loosdrecht Mark C M 1998 12 01 The anaerobic oxidation of ammonium FEMS Microbiology Reviews dalam bahasa Inggris 22 5 421 437 doi 10 1111 j 1574 6976 1998 tb00379 x ISSN 1574 6976 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 12 31 Diakses tanggal 2020 07 02 Simon Jorg 2002 08 01 Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification FEMS Microbiology Reviews dalam bahasa Inggris 26 3 285 309 doi 10 1111 j 1574 6976 2002 tb00616 x ISSN 1574 6976 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 10 19 Diakses tanggal 2020 07 02 Barea Jose Miguel Pozo Maria Jose Azcon Rosario Azcon Aguilar Concepcion 2005 07 01 Microbial co operation in the rhizosphere Journal of Experimental Botany dalam bahasa Inggris 56 417 1761 1778 doi 10 1093 jxb eri197 ISSN 1460 2431 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 12 31 Diakses tanggal 2020 07 02 Conrad R 1996 12 01 Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases H2 CO CH4 OCS N2O and NO Microbiological reviews dalam bahasa Inggris 60 4 609 640 doi 10 1128 MMBR 60 4 609 640 1996 ISSN 0146 0749 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 02 Diakses tanggal 2020 07 02 van der Meer Marcel T J Schouten Stefan Bateson Mary M Nubel Ulrich Wieland Andrea Kuhl Michael de Leeuw Jan W Sinninghe Damste Jaap S Ward David M 2005 07 Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park Applied and Environmental Microbiology dalam bahasa Inggris 71 7 3978 3986 doi 10 1128 AEM 71 7 3978 3986 2005 ISSN 0099 2240 PMC 1168979 PMID 16000812 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 04 Diakses tanggal 2020 07 03 Periksa nilai tanggal di date bantuan Pemeliharaan CS1 Format PMC link Tichi Mary A Tabita F Robert 2001 11 01 Interactive Control of Rhodobactercapsulatus Redox Balancing Systems during Phototrophic Metabolism Journal of Bacteriology dalam bahasa Inggris 183 21 6344 6354 doi 10 1128 JB 183 21 6344 6354 2001 ISSN 1098 5530 PMC 100130 PMID 11591679 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 07 03 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 Energy Conversion Mitochondria and Chloroplasts Molecular Biology of the Cell 4th edition dalam bahasa Inggris Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 12 15 Diakses tanggal 2020 07 03 Allen J P Williams J C 08 12 1998 Photosynthetic reaction centers FEBS Letters dalam bahasa Inggris 438 1 2 5 9 doi 10 1016 S0014 5793 98 01245 9 ISSN 1873 3468 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 04 11 Diakses tanggal 2020 07 03 Periksa nilai tanggal di date bantuan Nelson Nathan Ben Shem Adam 2004 12 01 The complex architecture of oxygenic photosynthesis Nature Reviews Molecular Cell Biology dalam bahasa Inggris 5 12 971 982 doi 10 1038 nrm1525 ISSN 1471 0072 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 07 03 Munekage Yuri Hashimoto Mihoko Miyake Chikahiro Tomizawa Ken Ichi Endo Tsuyoshi Tasaka Masao Shikanai Toshiharu 2004 06 Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis Nature dalam bahasa Inggris 429 6991 579 582 doi 10 1038 nature02598 ISSN 0028 0836 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 08 03 Diakses tanggal 2020 07 03 Periksa nilai tanggal di date bantuan a b Mandal Ananya 2009 11 26 What is Anabolism News Medical net dalam bahasa Inggris Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 05 Diakses tanggal 2020 07 04 Miziorko H M Lorimer G H 1983 06 Ribulose 1 5 Bisphosphate Carboxylase Oxygenase Annual Review of Biochemistry dalam bahasa Inggris 52 1 507 535 doi 10 1146 annurev bi 52 070183 002451 ISSN 0066 4154 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 07 07 Periksa nilai tanggal di date bantuan Dodd Antony N Borland Anne M Haslam Richard P Griffiths Howard Maxwell Kate 2002 04 01 Crassulacean acid metabolism plastic fantastic Journal of Experimental Botany dalam bahasa Inggris 53 369 569 580 doi 10 1093 jexbot 53 369 569 ISSN 0022 0957 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 07 Diakses tanggal 2020 07 07 Hugler Michael Wirsen Carl O Fuchs Georg Taylor Craig D Sievert Stefan M 2005 05 01 Evidence for Autotrophic CO2 Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the e Subdivision of Proteobacteria Journal of Bacteriology dalam bahasa Inggris 187 9 3020 3027 doi 10 1128 JB 187 9 3020 3027 2005 ISSN 0021 9193 PMC 1082812 PMID 15838028 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 09 21 Diakses tanggal 2020 07 07 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Strauss Gerhard Fuchs Georg 1993 08 Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus the 3 hydroxypropionate cycle European Journal of Biochemistry dalam bahasa Inggris 215 3 633 643 doi 10 1111 j 1432 1033 1993 tb18074 x ISSN 0014 2956 Periksa nilai tanggal di date bantuan Wood Harland G 1991 02 Life with CO or CO 2 and H 2 as a source of carbon and energy The FASEB Journal dalam bahasa Inggris 5 2 156 163 doi 10 1096 fasebj 5 2 1900793 ISSN 0892 6638 Periksa nilai tanggal di date bantuan Shively Jessup M van Keulen Geertje Meijer Wim G 1998 10 SOMETHING FROM ALMOST NOTHING Carbon Dioxide Fixation in Chemoautotrophs Annual Review of Microbiology dalam bahasa Inggris 52 1 191 230 doi 10 1146 annurev micro 52 1 191 ISSN 0066 4227 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 06 07 Diakses tanggal 2020 07 07 Periksa nilai tanggal di date bantuan Design of glycolysis Philosophical Transactions of the Royal Society of London B Biological Sciences dalam bahasa Inggris 293 1063 5 22 1981 06 26 doi 10 1098 rstb 1981 0056 ISSN 0080 4622 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019 10 26 Diakses tanggal 2020 07 08 Pilkis S J El Maghrabi M R Claus T H 1990 06 01 Fructose 2 6 Bisphosphate in Control of Hepatic Gluconeogenesis From Metabolites to Molecular Genetics Diabetes Care dalam bahasa Inggris 13 6 582 599 doi 10 2337 diacare 13 6 582 ISSN 0149 5992 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 08 16 Diakses tanggal 2020 07 08 Evans Rhys D Heather Lisa C 2016 06 Metabolic pathways and abnormalities Surgery Oxford 34 6 266 272 doi 10 1016 j mpsur 2016 03 010 ISSN 0263 9319 Periksa nilai tanggal di date bantuan Freeze Hudson H Hart Gerald W Schnaar Ronald L 2015 Varki Ajit Cummings Richard D Esko Jeffrey D Stanley Pamela Hart Gerald W Aebi Markus Darvill Alan G Kinoshita Taroh Packer Nicolle H ed Essentials of Glycobiology edisi ke 3 Cold Spring Harbor NY Cold Spring Harbor Laboratory Press PMID 28876856 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 02 24 Diakses tanggal 2020 07 08 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Opdenakker Ghislain Rudd Pauline M Ponting Christopher P Dwek Raymond A 1993 11 Concepts and principles of glycobiology The FASEB Journal dalam bahasa Inggris 7 14 1330 1337 doi 10 1096 fasebj 7 14 8224606 ISSN 0892 6638 Periksa nilai tanggal di date bantuan McConville Malcolm J Menon Anant K 2000 01 Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids Review Molecular Membrane Biology dalam bahasa Inggris 17 1 1 16 doi 10 1080 096876800294443 ISSN 0968 7688 Periksa nilai tanggal di date bantuan White Stephen W Zheng Jie Zhang Yong Mei Rock Charles O 2005 06 THE STRUCTURAL BIOLOGY OF TYPE II FATTY ACID BIOSYNTHESIS Annual Review of Biochemistry dalam bahasa Inggris 74 1 791 831 doi 10 1146 annurev biochem 74 082803 133524 ISSN 0066 4154 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 11 Diakses tanggal 2020 07 10 Periksa nilai tanggal di date bantuan Ohlrogge John B Jaworski Jan G 1997 06 REGULATION OF FATTY ACID SYNTHESIS Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology dalam bahasa Inggris 48 1 109 136 doi 10 1146 annurev arplant 48 1 109 ISSN 1040 2519 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 05 02 Diakses tanggal 2020 07 10 Periksa nilai tanggal di date bantuan Nye CK Hanson Richard W Kalhan Satish C 2008 10 10 Glyceroneogenesis Is the Dominant Pathway for Triglyceride Glycerol Synthesis in Vivo in the Rat Journal of Biological Chemistry dalam bahasa Inggris 283 41 27565 27574 doi 10 1074 jbc M804393200 ISSN 0021 9258 PMC 2562054 PMID 18662986 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Dubey Vinod Shanker Bhalla Ritu Luthra Rajesh 2003 09 An overview of the non mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants PDF Journal of Biosciences dalam bahasa Inggris 28 5 637 646 doi 10 1007 BF02703339 ISSN 0250 5991 Archived from the original on 2007 04 15 Diakses tanggal 2020 07 11 Periksa nilai tanggal di date bantuan Pemeliharaan CS1 Url tak layak link a b Kuzuyama Tomohisa Seto Haruo 2003 03 25 Diversity of the biosynthesis of the isoprene units Natural Product Reports 20 2 171 183 doi 10 1039 b109860h Grochowski Laura L Xu Huimin White Robert H 2006 05 01 Methanocaldococcus jannaschii Uses a Modified Mevalonate Pathway for Biosynthesis of Isopentenyl Diphosphate Journal of Bacteriology dalam bahasa Inggris 188 9 3192 3198 doi 10 1128 JB 188 9 3192 3198 2006 ISSN 0021 9193 PMC 1447442 PMID 16621811 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 12 Diakses tanggal 2020 07 11 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Lichtenthaler Hartmut K 1999 06 01 The 1 deoxy d xylulose 5 phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 50 1 47 65 doi 10 1146 annurev arplant 50 1 47 ISSN 1040 2519 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 07 15 Diakses tanggal 2020 07 11 a b Schroepfer G J 1981 06 01 Sterol Biosynthesis Annual Review of Biochemistry 50 1 585 621 doi 10 1146 annurev bi 50 070181 003101 ISSN 0066 4154 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 11 Diakses tanggal 2020 07 11 Lees N D Skaggs B Kirsch D R Bard M 1995 03 Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway ofSaccharomyces cerevisiae A review Lipids dalam bahasa Inggris 30 3 221 226 doi 10 1007 BF02537824 ISSN 0024 4201 Periksa nilai tanggal di date bantuan a b Yang Qin Vijayakumar Archana Kahn Barbara B 2018 10 Metabolites as regulators of insulin sensitivity and metabolism Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 10 654 672 doi 10 1038 s41580 018 0044 8 ISSN 1471 0080 PMID 30104701 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019 02 01 Diakses tanggal 2019 02 01 Periksa nilai tanggal di date bantuan Nelson DL Cox MM 2005 Lehninger principles of biochemistry edisi ke 4 New York W H Freeman and Company hlm 841 ISBN 0 7167 4339 6 OCLC 55476414 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Himmelreich R Hilbert H Plagens H Pirkl E Li B C Herrmann R 1996 11 01 Complete Sequence Analysis of the Genome of the Bacterium Mycoplasma Pneumoniae Nucleic Acids Research dalam bahasa Inggris 24 22 4420 4449 doi 10 1093 nar 24 22 4420 ISSN 0305 1048 PMC 146264 PMID 8948633 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 12 31 Diakses tanggal 2020 07 13 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Guyton AC Hall JE 2006 Textbook of medical physiology PDF edisi ke 11th ed Philadelphia Elsevier Saunders hlm 855 ISBN 0 7216 0240 1 OCLC 56661571 Diarsipkan dari versi asli PDF tanggal 2020 07 14 Diakses tanggal 2020 07 13 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Pemeliharaan CS1 Banyak nama authors list link Pemeliharaan CS1 Teks tambahan link Ibba M Soll D 2001 05 01 The renaissance of aminoacyl tRNA synthesis EMBO reports 2 5 382 387 doi 10 1093 embo reports kve095 ISSN 1469 221X PMC 1083889 PMID 11375928 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 13 Diakses tanggal 2020 07 13 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Lengyel P Soll D 1969 06 01 Mechanism of protein biosynthesis Microbiology and Molecular Biology Reviews dalam bahasa Inggris 33 2 264 301 doi 10 1128 mmbr 33 2 264 301 1969 ISSN 1092 2172 PMID 4896351 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 14 Diakses tanggal 2020 07 13 Lengyel P Soll D June 1969 Mechanism of protein biosynthesis Bacteriological Reviews 33 2 264 301 doi 10 1128 MMBR 33 2 264 301 1969 PMC 378322 PMID 4896351 a b Rudolph Frederick B 1994 01 01 The Biochemistry and Physiology of Nucleotides The Journal of Nutrition dalam bahasa Inggris 124 suppl 1 124S 127S doi 10 1093 jn 124 suppl 1 124S ISSN 0022 3166 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 07 14 a b Zrenner Rita Stitt Mark Sonnewald Uwe Boldt Ralf Mei 2005 Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants Annual Review of Plant Biology 57 1 805 836 doi 10 1146 annurev arplant 57 032905 105421 ISSN 1543 5008 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 07 14 Stasolla Claudio Katahira Riko Thorpe Trevor A Ashihara Hiroshi January 2003 Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants Journal of Plant Physiology dalam bahasa Inggris 160 11 1271 1295 doi 10 1078 0176 1617 01169 ISSN 0176 1617 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 14 Diakses tanggal 2020 07 14 Davies Oluwafemi Mendes Pedro Smallbone Kieran Malys Naglis April 2012 Characterisation of multiple substrate specific d ITP d XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism BMB Reports 45 4 259 264 doi 10 5483 BMBRep 2012 45 4 259 ISSN 1976 670X Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 15 Diakses tanggal 2020 07 14 Smith Janet L Desember 1995 Enzymes of nucleotide synthesis Current Opinion in Structural Biology dalam bahasa Inggris 5 6 752 757 doi 10 1016 0959 440X 95 80007 7 ISSN 0959 440X Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015 09 24 Diakses tanggal 2020 07 14 Testa Bernard Kramer Stefanie D Oktober 2006 The Biochemistry of Drug Metabolism An Introduction Chemistry amp Biodiversity dalam bahasa Inggris 3 10 1053 1101 doi 10 1002 cbdv 200690111 ISSN 1612 1880 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 16 Diakses tanggal 2020 07 16 Danielson P B Desember 2002 The Cytochrome P450 Superfamily Biochemistry Evolution and Drug Metabolism in Humans Current Drug Metabolism dalam bahasa Inggris doi 10 2174 1389200023337054 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 19 Diakses tanggal 2020 07 16 Danielson PB December 2002 The cytochrome P450 superfamily biochemistry evolution and drug metabolism in humans Current Drug Metabolism 3 6 561 97 doi 10 2174 1389200023337054 PMID 12369887 King C D Rios G R Tephly M D Green and T R Agustus 2000 UDP Glucuronosyltransferases Current Drug Metabolism dalam bahasa Inggris doi 10 2174 1389200003339171 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 16 Diakses tanggal 2020 07 16 Sheehan D Meade G Foley V M Dowd C A November 2001 Structure function and evolution of glutathione transferases implications for classification of non mammalian members of an ancient enzyme superfamily The Biochemical Journal 360 Pt 1 1 16 doi 10 1042 0264 6021 3600001 ISSN 0264 6021 PMC 1222196 PMID 11695986 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 06 29 Diakses tanggal 2020 07 16 Galvao Teca Calcagno Mohn William W Lorenzo Victor de Oktober 2005 Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool Trends in Biotechnology dalam bahasa English 23 10 497 506 doi 10 1016 j tibtech 2005 08 002 ISSN 0167 7799 PMID 16125262 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013 10 14 Diakses tanggal 2020 07 16 Pemeliharaan CS1 Bahasa yang tidak diketahui link Janssen Dick B Dinkla Inez J T Poelarends Gerrit J Terpstra Peter 2005 Bacterial degradation of xenobiotic compounds evolution and distribution of novel enzyme activities Environmental Microbiology dalam bahasa Inggris 7 12 1868 1882 doi 10 1111 j 1462 2920 2005 00966 x ISSN 1462 2920 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022 04 11 Diakses tanggal 2020 07 16 Rice Evans C Halliwell B Lunt G G Davies Kelvin J A November 1995 Oxidative stress the paradox of aerobic life Biochemical Society Symposia dalam bahasa Inggris 61 1 31 doi 10 1042 bss0610001 ISSN 0067 8694 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 17 Diakses tanggal 2020 07 16 Tu Benjamin P Weissman Jonathan S Februari 2004 Oxidative protein folding in eukaryotes The Journal of Cell Biology 164 3 341 346 doi 10 1083 jcb 200311055 ISSN 0021 9525 PMC 2172237 PMID 14757749 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 08 Diakses tanggal 2020 07 16 Sies H Maret 1997 Oxidative stress oxidants and antioxidants Experimental Physiology dalam bahasa Inggris 82 2 291 295 doi 10 1113 expphysiol 1997 sp004024 Vertuani S Manfredini S Angusti A Mei 2004 The Antioxidants and Pro Antioxidants Network An Overview Current Pharmaceutical Design dalam bahasa Inggris doi 10 2174 1381612043384655 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 16 Diakses tanggal 2020 07 16 von Stockar U Liu J S Agustus 1998 Does microbial life always feed on negative entropy Thermodynamic analysis of microbial growth Biochimica et Biophysica Acta BBA Bioenergetics dalam bahasa Inggris 1412 3 191 211 doi 10 1016 S0005 2728 99 00065 1 ISSN 0005 2728 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 18 Diakses tanggal 2020 07 17 Demirel Y Sandler S I 2002 06 19 Thermodynamics and bioenergetics Biophysical Chemistry dalam bahasa Inggris 97 2 87 111 doi 10 1016 S0301 4622 02 00069 8 ISSN 0301 4622 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015 09 24 Diakses tanggal 2020 07 17 Albert R 2005 Scale free networks in cell biology J Cell Sci 118 Pt 21 4947 57 arXiv q bio 0510054 doi 10 1242 jcs 02714 PMID 16254242 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2007 04 12 Diakses tanggal 2023 03 09 Brand M 1997 Regulation analysis of energy metabolism J Exp Biol 200 Pt 2 193 202 PMID 9050227 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2007 03 29 Diakses tanggal 2019 01 31 a b Salter M Knowles R G Pogson C I 1994 Metabolic control Essays in Biochemistry 28 1 12 ISSN 0071 1365 PMID 7925313 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 19 Diakses tanggal 2020 07 18 Westerhoff Hans V Groen Albert K Wanders Ronald J A January 1984 Modern theories of metabolic control and their applicationsReview Bioscience Reports dalam bahasa Inggris 4 1 1 22 doi 10 1007 BF01120819 ISSN 0144 8463 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 19 Diakses tanggal 2020 07 18 Fell DA Thomas S October 1995 Physiological control of metabolic flux the requirement for multisite modulation The Biochemical Journal 311 Pt 1 Pt 1 35 9 doi 10 1042 bj3110035 PMC 1136115 PMID 7575476 Hendrickson WA November 2005 Transduction of biochemical signals across cell membranes Quarterly Reviews of Biophysics 38 4 321 30 doi 10 1017 S0033583506004136 PMID 16600054 Cohen Philip Desember 2000 The regulation of protein function by multisite phosphorylation a 25 year update Trends in Biochemical Sciences dalam bahasa English 25 12 596 601 doi 10 1016 S0968 0004 00 01712 6 ISSN 0968 0004 PMID 11116185 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013 10 12 Diakses tanggal 2020 07 18 Pemeliharaan CS1 Bahasa yang tidak diketahui link Lienhard G E Slot J W James D E Mueckler M M 1992 01 How cells absorb glucose Scientific American 266 1 86 91 doi 10 1038 scientificamerican0192 86 ISSN 0036 8733 PMID 1734513 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 16 Diakses tanggal 2020 07 18 Periksa nilai tanggal di date bantuan Roach Peter J Maret 2002 Glycogen and its metabolism Current Molecular Medicine 2 2 101 120 doi 10 2174 1566524024605761 ISSN 1566 5240 PMID 11949930 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 18 Diakses tanggal 2020 07 18 Newgard C B Brady M J O Doherty R M Saltiel A R Desember 2000 Organizing glucose disposal emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase 1 Diabetes dalam bahasa Inggris 49 12 1967 1977 doi 10 2337 diabetes 49 12 1967 ISSN 0012 1797 PMID 11117996 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 19 Diakses tanggal 2020 07 18 Smith Eric Morowitz Harold J September 2004 Universality in intermediary metabolism Proceedings of the National Academy of Sciences dalam bahasa Inggris 101 36 13168 13173 doi 10 1073 pnas 0404922101 ISSN 0027 8424 PMC 516543 PMID 15340153 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 12 04 Diakses tanggal 2020 07 20 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Romano AH Conway T Juli 1996 Evolution of carbohydrate metabolic pathways Research in Microbiology dalam bahasa Inggris 147 6 448 455 doi 10 1016 0923 2508 96 83998 2 ISSN 0923 2508 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 11 01 Diakses tanggal 2020 07 20 Koch Arthur L Januari 1998 Poole R K ed Advances in Microbial Physiology Advances in Microbial Physiology dalam bahasa Inggris 40 Academic Press hlm 353 399 doi 10 1016 s0065 2911 08 60135 6 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015 09 24 Diakses tanggal 2020 07 20 Parameter url status yang tidak diketahui akan diabaikan bantuan Ouzounis Christos Kyrpides Nikos Juli 1996 The emergence of major cellular processes in evolution FEBS Letters dalam bahasa Inggris 390 2 119 123 doi 10 1016 0014 5793 96 00631 X ISSN 1873 3468 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 03 02 Diakses tanggal 2020 07 20 Ebenhoh Oliver Heinrich Reinhart January 2001 Evolutionary optimization of metabolic pathways Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems Bulletin of Mathematical Biology dalam bahasa Inggris 63 1 21 55 doi 10 1006 bulm 2000 0197 ISSN 1522 9602 Melendez Hevia Enrique Waddell Thomas G Cascante Marta September 1996 The puzzle of the Krebs citric acid cycle Assembling the pieces of chemically feasible reactions and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution Journal of Molecular Evolution dalam bahasa Inggris 43 3 293 303 doi 10 1007 BF02338838 ISSN 1432 1432 Caetano Anolles Gustavo Kim Hee Shin Mittenthal Jay E 2007 05 29 The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture Proceedings of the National Academy of Sciences dalam bahasa Inggris 104 22 9358 9363 doi 10 1073 pnas 0701214104 ISSN 0027 8424 PMC 1890499 PMID 17517598 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 12 06 Diakses tanggal 2020 07 20 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Schmidt Steffen Sunyaev Shamil Bork Peer Dandekar Thomas Juni 2003 Metabolites a helping hand for pathway evolution Trends in Biochemical Sciences dalam bahasa English 28 6 336 341 doi 10 1016 S0968 0004 03 00114 2 ISSN 0968 0004 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013 10 13 Diakses tanggal 2020 07 20 Pemeliharaan CS1 Bahasa yang tidak diketahui link Light Sara Kraulis Per February 2004 Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli BMC Bioinformatics 5 1 15 doi 10 1186 1471 2105 5 15 ISSN 1471 2105 PMC 394313 PMID 15113413 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Alves Rui Chaleil Raphael A G Sternberg Michael J E Juli 2002 Evolution of Enzymes in Metabolism A Network Perspective Journal of Molecular Biology dalam bahasa Inggris 320 4 751 770 doi 10 1016 S0022 2836 02 00546 6 ISSN 0022 2836 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015 09 24 Diakses tanggal 2020 07 20 Kim Hee Shin Mittenthal Jay E Caetano Anolles Gustavo 2006 07 19 MANET tracing evolution of protein architecture in metabolic networks BMC Bioinformatics 7 1 351 doi 10 1186 1471 2105 7 351 ISSN 1471 2105 PMC 1559654 PMID 16854231 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Teichmann Sarah A Rison Stuart C G Thornton Janet M Riley Monica Gough Julian Chothia Cyrus 2001 12 01 Small molecule metabolism an enzyme mosaic Trends in Biotechnology dalam bahasa English 19 12 482 486 doi 10 1016 S0167 7799 01 01813 3 ISSN 0167 7799 PMID 11711174 Pemeliharaan CS1 Bahasa yang tidak diketahui link Spirin Victor Gelfand Mikhail S Mironov Andrey A Mirny Leonid A 2006 06 06 A metabolic network in the evolutionary context Multiscale structure and modularity Proceedings of the National Academy of Sciences dalam bahasa Inggris 103 23 8774 8779 doi 10 1073 pnas 0510258103 ISSN 0027 8424 PMC 1482654 PMID 16731630 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 12 05 Diakses tanggal 2020 07 20 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Lawrence Jeffrey G Desember 2005 Common themes in the genome strategies of pathogens Current Opinion in Genetics amp Development Genomes and evolution dalam bahasa Inggris 15 6 584 588 doi 10 1016 j gde 2005 09 007 ISSN 0959 437X Wernegreen Jennifer J Desember 2005 For better or worse genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism Current Opinion in Genetics amp Development Genomes and evolution dalam bahasa Inggris 15 6 572 583 doi 10 1016 j gde 2005 09 013 ISSN 0959 437X Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015 09 24 Diakses tanggal 2020 07 20 Pal Csaba Papp Balazs Lercher Martin J Csermely Peter Oliver Stephen G Hurst Laurence D 2006 03 Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks Nature dalam bahasa Inggris 440 7084 667 670 doi 10 1038 nature04568 ISSN 1476 4687 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021 02 12 Diakses tanggal 2020 07 20 Periksa nilai tanggal di date bantuan Rennie Michael J November 1999 An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism Proceedings of the Nutrition Society dalam bahasa Inggris 58 4 935 944 doi 10 1017 S002966519900124X ISSN 1475 2719 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 08 31 Diakses tanggal 2020 07 22 Phair Robert D 1997 12 Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology Metabolism 46 12 1489 1495 doi 10 1016 s0026 0495 97 90154 2 ISSN 0026 0495 Periksa nilai tanggal di date bantuan Sterck Lieven Rombauts Stephane Vandepoele Klaas Rouze Pierre Van de Peer Yves April 2007 How many genes are there in plants and why are they there Current Opinion in Plant Biology Genome Studies and Molecular Genetics Edited by Stefan Jansson and Edward S Buckler dalam bahasa Inggris 10 2 199 203 doi 10 1016 j pbi 2007 01 004 ISSN 1369 5266 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 22 Diakses tanggal 2020 07 22 Borodina Irina Nielsen Jens June 2005 From genomes to in silico cells via metabolic networks Current Opinion in Biotechnology Environmental biotechnology Systems biology dalam bahasa Inggris 16 3 350 355 doi 10 1016 j copbio 2005 04 008 ISSN 0958 1669 Gianchandani EP Brautigan DL Papin JA May 2006 Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks Trends in Biochemical Sciences 31 5 284 91 doi 10 1016 j tibs 2006 03 007 PMID 16616498 Duarte Natalie C Becker Scott A Jamshidi Neema Thiele Ines Mo Monica L Vo Thuy D Srivas Rohith Palsson Bernhard O Februari 2007 Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data Proceedings of the National Academy of Sciences dalam bahasa Inggris 104 6 1777 1782 doi 10 1073 pnas 0610772104 ISSN 0027 8424 PMC 1794290 PMID 17267599 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 01 Diakses tanggal 2020 07 22 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Goh Kwang Il Cusick Michael E Valle David Childs Barton Vidal Marc Barabasi Albert Laszlo Mei 2007 The human disease network Proceedings of the National Academy of Sciences dalam bahasa Inggris 104 21 8685 8690 doi 10 1073 pnas 0701361104 ISSN 0027 8424 PMC 1885563 PMID 17502601 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 22 Diakses tanggal 2020 07 22 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Lee D S Park J Kay K A Christakis N A Oltvai Z N Barabasi A L Juli 2008 The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity Proceedings of the National Academy of Sciences dalam bahasa Inggris 105 29 9880 9885 doi 10 1073 pnas 0802208105 ISSN 0027 8424 PMC 2481357 PMID 18599447 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Csete Marie Doyle John September 2004 Bow ties metabolism and disease Trends in Biotechnology dalam bahasa English 22 9 446 450 doi 10 1016 j tibtech 2004 07 007 ISSN 0167 7799 PMID 15331224 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013 10 14 Diakses tanggal 2020 07 22 Pemeliharaan CS1 Bahasa yang tidak diketahui link Zhao Jing Yu Hong Luo Jian Hua Cao Zhi Wei Li Yi Xue Agustus 2006 Hierarchical modularity of nested bow ties in metabolic networks BMC Bioinformatics 7 1 386 doi 10 1186 1471 2105 7 386 ISSN 1471 2105 PMC 1560398 PMID 16916470 Pemeliharaan CS1 Format PMC link Ma Hong Wu Zeng An Ping Juli 2003 The connectivity structure giant strong component and centrality of metabolic networks Bioinformatics dalam bahasa Inggris 19 11 1423 1430 doi 10 1093 bioinformatics btg177 ISSN 1367 4803 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020 07 22 Diakses tanggal 2020 07 22 Thykaer Jette Nielsen Jens Januari 2003 Metabolic engineering of b lactam production Metabolic Engineering dalam bahasa Inggris 5 1 56 69 doi 10 1016 S1096 7176 03 00003 X ISSN 1096 7176 Gonzalez Pajuelo Maria Meynial Salles Isabelle Mendes Filipa Andrade Jose Carlos Vasconcelos Isabel Soucaille Philippe September 2005 Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1 3 propanediol from glycerol Metabolic Engineering dalam bahasa Inggris 7 5 329 336 doi 10 1016 j ymben 2005 06 001 ISSN 1096 7176 Kramer Marco Bongaerts Johannes Bovenberg Roel Kremer Susanne Muller Ulrike Orf Sonja Wubbolts Marcel Raeven Leon October 2003 Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid Metabolic Engineering dalam bahasa Inggris 5 4 277 283 doi 10 1016 j ymben 2003 09 001 ISSN 1096 7176 Diarsipkan dari versi asli tanggal 2011 08 28 Diakses tanggal 2020 07 22 Bacaan lebih lanjut SuntingAryulina Diah 2007 Biologi 3 SMA dan MA Untuk Kelas XII Jakarta Esis Erlangga ISBN 974 734 551 3 Parameter coauthors yang tidak diketahui mengabaikan author yang disarankan bantuan Indonesia Pranala luar Sunting Inggris Eksperimen eksperimen Santorio Santorio Inggris Interactive Flow Chart of the Major Metabolic Pathways Diarsipkan 2006 02 18 di Wayback Machine Diperoleh dari https id wikipedia org w index php title Metabolisme amp oldid 23996639