Keseimbangan bersela

Keseimbangan bersela adalah teori biologi evolusioner yang menyatakan bahwa sebagian besar spesies hanya menunjukkan sedikit perubahan evolusioner dalam sebagian besar sejarah geologis mereka. Mereka berada dalam suatu keadaan yang disebut stasis. Ketika perubahan evolusi yang signifikan terjadi, teori ini menjelaskan bahwa perubahan tersebut terbatas pada peristiwa spesiasi percabangan yang cepat dan jarang yang disebut kladogenesis. Kladogenesis adalah proses ketika suatu spesies terpisah menjadi dua spesies berbeda, dan bukannya satu spesies yang secara perlahan berubah menjadi spesies lainnya.

Keseimbangan bersela (bawah) terdiri dari stabilitas morfologis dan perubahan evolusi cepat yang jarang.

Kesimbangan bersela pada umumnya dianggap bertentangan dengan teori gradualisme filetik, yang menyatakan bahwa evolusi pada umumnya terjadi secara seragam dan melalui perubahan yang tetap dan berangsur-angsur (disebut anagenesis). Menurut pandangan ini, evolusi terjadi secara mulus dan berkelanjutan.

Pada tahun 1972, paleontolog Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould menerbitkan karya ilmiah yang mengembangkan teori keseimbangan filetik dan menyebutnya keseimbangan bersela. Karya mereka dibuat berdasarkan teori spesiasi geografis Ernst Mayr, teori homeostastis perkembangan dan genetik I. Michael Lerner, serta penelitian empiris mereka sendiri. Eldredge dan Gould mengemukakan bahwa gradualisme yang umumnya dikaitkan dengan Charles Darwin tidak dapat diamati dalam rekaman fosil, dan bahwa stasis mendominasi sejarah sebagian besar spesies.

Sejarah

Bagian dari seri Biologi mengenai

Evolusi

Pengenalan

Mekanisme dan Proses

Adaptasi Hanyutan genetika Aliran gen Mutasi Seleksi alam Spesiasi

Riset dan sejarah

Bukti Sejarah evolusi kehidupan Sejarah Sintesis modern Efek sosial Teori dan fakta Keberatan / Kontroversi

Bidang

Kladistika Genetika ekologi Perkembangan evolusioner Evolusi manusia Evolusi molekuler Filogenetika Genetika populasi

Portal Biologi · l b s

Stephen Jay Gould, salah satu pencetus teori keseimbangan bersela.

Teori keseimbangan bersela bermula sebagai lanjutan logis dari konsep revolusi genetik melalui spesiasi alopatrik dan peripatrik yang digagas oleh Ernst Mayr. Meskipun dasarnya dicetuskan dan diidentifikasi oleh Mayr pada tahun 1954, sejarawan sains menganggap karya ilmiah Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould pada tahun 1972 sebagai pelopor teori keseimbangan bersela. Teori ini berbeda dari hipotesis Mayr karena Eldredge dan Gould lebih banyak menekankan kepada konsep stasis, sementara Mayr berupaya menjelaskan dikontinuitas morfologis (atau "lompatan mendadak") yang dapat ditemui dalam rekaman fosil. Mayr nantinya memuji karya ilmiah Eldredge dan Gould dan menyatakan bahwa konsep stasis "tidak diduga oleh sebagian besar ahli biologi evolusioner" dan bahwa konsep keseimbangan bersela "berdampak besar pada paleontologi dan biologi evolusioner."

Satu tahun sebelum karya ilmiah Eldredge dan Gould diterbitkan, Niles Eldredge menerbitkan karya ilmiah di jurnal Evolution yang mencantumkan bahwa evolusi gradual jarang terlihat dalam rekaman fosil dan menyatakan bahwa mekanisme standar spesiasi alopatrik Ernst Mayr mungkin merupakan jawabannya.

Karya ilmiah Eldredge dan Gould disampaikan di Pertemuan Tahunan Masyarakat Geologi Amerika pada tahun 1971. Simposium tersebut memusatkan perhatiannya kepada kemungkinan revitalisasi berbagai macam aspek paleontologi dan makroevolusi oleh penelitian mikroevolusi modern. Tom Schopf, penyelenggara pertemuan tersebut, menyerahkan topik spesiasi kepada Gould. Gould mengingat bahwa "publikasi Eldredge pada tahun 1971 [mengenai trilobit Paleozoikum] telah menyajikan satu-satunya gagasan baru dan menarik perihal implikasi paleontologis subjek tersebut-sehingga saya meminta Schopf untuk menyampaikan karya ilmiah bersama dengannya." Menurut Gould, "gagasannya banyak berasal dari Niles... saya menciptakan istilah keseimbangan bersela dan menulis sebagian besar karya ilmiah 1972 kita, tetapi Niles lebih tepat diletakkan di depan." Eldredge dalam bukunya Time Frames menyebut bahwa "setelah banyak berbincang, masing-masing menulis sekitar setengah. Bagian yang tampak jelas merupakan karya salah satu dari kita ditulis oleh yang lain - misalnya, saya ingat menulis bagian mengenai siput Gould... Gould menyunting seluruh manuskrip agar lebih konsisten."

John Wilkins dan Gareth Nelson meyakini bahwa arsitek Prancis Pierre Trémaux telah mengusulkan "pendahulu teori keseimbangan bersela Gould dan Eldredge."

Mekanisme teoretis

Perubahan bersela

Saat Eldredge dan Gould menerbitkan karya ilmiah mereka, spesiasi alopatrik dianggap sebagai teori "standar" spesiasi. Teori ini dipopulerkan oleh Ernst Mayr dalam karya ilmiahnya yang berjudul "Change of genetic environment and evolution" (Perubahan lingkungan genetik dan evolusi, 1954) dan volume klasiknya "Animal Species and Evolution" (Spesies Hewan dan Evolusi, 1963).

Spesiasi alopatrik merupakan konsep bahwa spesies dengan populasi besar yang terpusat distabilkan melalui volumenya yang besar dan proses aliran genetik. Mutasi yang baru dan menguntungkan dilemahkan oleh populasi yang besar sehingga tak mampu mencapai fiksasi karena faktor seperti lingkungan yang berubah secara konstan. Jika hal tersebut benar, maka transformasi seluruh garis keturunan seharusnya jarang terjadi, seperti yang ditunjukkan oleh rekaman fosil. Di sisi lain, populasi yang lebih kecil dan terisolasi dari orang tuanya dipisahkan dari efek aliran gen yang homogen. Lebih lagi, tekanan dari seleksi alam terasa kuat karena populasi yang terisolasi berada di luar toleransi ekologis. Jika sebagian besar evolusi terjadi dalam mekanisme spesiasi alopatrik yang langka seperti itu, maka bukti evolusi gradual dalam rekaman fosil seharusnya jarang terlihat.

Seiring berjalannya waktu, Gould tidak berupaya menggabungkan keseimbangan bersela dengan spesiasi alopatrik, karena bukti mendukung metode spesiasi lain. Gould terutama tertarik dengan karya Douglas J. Futuyma mengenai pentingnya mekanisme isolasi reproduktif.

Biolog lain juga telah menerapkan konsep keseimbangan bersela untuk spesies non-seksual, seperti evolusi virus.

Stasis

Sebelum Eldredge dan Gould memperingati rekan mereka mengenai pentingnya stasis dalam rekaman fosil, sebagian besar evolusionis menganggap stasis sebagai sesuatu yang langka atau tidak penting. Misalnya, George Gaylord Simpson meyakini bahwa evolusi gradual filetik (disebut horoteli olehnya) meliputi 90% evolusi. Banyak hipotesis yang telah diajukan untuk menjelaskan sebab adanya stasis. Gould tertarik dengan teori homeostatis genetik dan perkembangan I. Michael Lerner. Namun, hipotesis ini telah ditolak karena bukti menunjukkan hal yang sebaliknya. Mekanisme lain yang telah diusulkan adalah: pelacakan habitat, seleksi penstabilan, hipotesis stabilitas Stenseth-Maynard Smith, batasan alam untuk populasi yang terbagi, seleksi klad penormalan, dan koinofilia.

Bukti keberadaan stasis juga dikuatkan oleh genetik spesies afanik, yaitu spesies yang tak dapat dibedakan secara morfologis, namun proteinnya telah berpisah cukup lama hingga mencapai jutaan tahun.

Filsuf Kim Sterelny menambahkan, "Dengan mengklaim bahwa spesies biasanya tidak mengalami perubahan evolusioner begitu spesiasi selesai, mereka tidak mengklaim bahwa tak ada perubahan sama sekali antara satu generasi dengan yang lain. Garis keturunan tetap berubah. Namun perubahan antar generasi tidak berakumulasi."

Rekaman fosil menunjukkan baik gradualisme filetik maupun evolusi bersela. Akibatnya, pentingnya stasis dalam rekaman fosil masih diperdebatkan.

Kesalahpahaman umum

Saltasionisme

Sifat bersela dalam teori ini telah menimbulkan kesalahapahaman. Sifat Gould yang simpatik kepada Richard Goldschmidt, seorang genetikawan yang mendukung gagasan saltasionis, membuat banyak biolog menyimpulkan bahwa perubahan dalam teori ini berlangsung dalam satu generasi saja. Interpretasi ini sering kali disalahgunakan oleh kreasionis untuk menunjukkan kelemahan paleontologi dan menggambarkan evolusi kontemporer sebagai neo-saltasionisme. Gould menjawab, "Karena kami mengusulkan keseimbangan bersela untuk menjelaskan suatu tren, adalah suatu hal yang menyebalkan untuk dikutip secara terus menerus oleh kreasionis - karena sudah direncanakan atau kebodohan, saya tidak tahu - hingga seolah saya mengakui bahwa rekaman fosil tidak menunjukkan bentuk transisional. Fosil transisi jarang ditemukan dalam tingkatan spesies, namun ada banyak dalam tingkatan kelompok." Meskipun berapa lama suatu sela berlangsung masih diperdebatkan, pendukung teori keseimbangan bersela memperkirakan sekitar 50.000 hingga 100.000 tahun.

Evolusi kuantum

Evolusi kuantum adalah hipotesis kontroversial yang diajukan oleh paleontolog dari Universitas Columbia, George Gaylord Simpson. Ia menyatakan bahwa berdasarkan catatan geologis, dalam satu kesempatan yang sangat jarang evolusi akan berlangsung dengan sangat cepat hingga membentuk seluruh familia, ordo, dan kelas organisme yang baru. Hipotesis ini tidak sama dengan kesembangan bersela. Pertama, keseimbangan bersela hanya berbicara mengenai evolusi dalam tingkatan spesies. Gagasan Simpson terkait dengan evolusi dalam kelompok taksonomis yang lebih tinggi. Kedua, Eldredge dan Gould menggunakan mekanisme yang sangat berbeda. Simpson menggunakan mekanisme interaksi sinergistik antara hanyutan genetik dengan pergeseran dalam lanskap kebugaran adaptif, sementara Eldredge dan Gould bergantung kepada konsep spesiasi, terutama spesiasi alopatrik Ernst Mayr. Terakhir dan yang paling penting adalah bahwa evolusi kuantum tidak berbicara mengenai stasis. Meskipun Simpson menyatakan bahwa keberadaan stasis itu mungkin dalam mode braditelik, ia menganggapnya (bersama dengan evolusi cepat) tidak cukup penting dalam lingkup evolusi yang lebih besar. Meskipun kedua model tersebut berbeda, kritikus awal - seperti Sewall Wright dan G. G. Simpson — menganggap keseimbangan bersela sebagai evolusi kuantum yang menggunakan nama lain.

Makna ganda gradualisme

Keseimbangan bersela sering kali digambarkan sebagai lawan dari gradualisme, walaupun sebenarnya teori ini merupakan salah satu bentuk gradualisme. Meskipun perubahan evolusioner tampak instan dalam sedimen geologis, perubahan masih berlangsung secara bertahap, tanpa perubahan besar dari satu generasi ke generasi lain. Gould juga berkomentar bahwa "Sebagian besar rekan kami dalam bidang paleontologi tidak menyadari hal ini karena mereka tidak mempelajari teori evolusi dan tidak mengenal spesiasi alopatrik atau tidak mempertimbangkan penerapannya dalam skala waktu geologis."

Richard Dawkins adalah salah satu ahli biologi evolusioner yang sangat kritis terhadap teori keseimbangan bersela.

Richard Dawkins dalam bukunya The Blind Watchmaker menulis satu bab untuk mengklarifikasi kesalahan umum mengenai laju perubahan. Argumen pertamanya adalah bahwa gradualisme filetik - bahwa laju perubahan evolusioner itu konstan (dijuluki "speedisme konstan" oleh Dawkins) - hanyalah merupakan "karikatur Darwinisme" dan "tidak sungguh ada." Kemudian, begitu karikatur "speedisme konstan" ditolak, alternatif logisnya adalah "speedisme variabel." Speedisme variabel juga bisa terdiri dari dua: "speedisme variabel berlainan" dan "speedisme variabel berlanjut." Pandangan Eldredge dan Gould dikategorikan oleh Dawkins sebagai "speedisme variabel berlainan." Mereka meyakini bahwa evolusi berlangsung secara mendadak, atau tidak sama sekali. "Speedisme variabel berlanjut" di sisi lain menyatakan bahwa "laju evolusioner berfluktuasi secara terus menerus dari sangat cepat hingga sangat lambat dan berhenti. Bagi mereka, stasis hanyalah evolusi yang sangat lambat.

Kritik

Richard Dawkins meyakini bahwa celah dalam rekaman fosil menunjukkan peristiwa migrasi daripada evolusioner. Evolusi pasti terjadi namun "mungkin secara gradual" di tempat lain. Dawkins juga menekankan bahwa keseimbangan bersela telah dibesar-besarkan oleh jurnalis. Ia berpendapat bahwa teori tersebut "tidak layak mendapat publisitas besar".

Dalam bukunya Darwin's Dangerous Idea, filsuf Daniel Dennett mengkritik cara Gould mempresentasikan teorinya. Dennett menyatakan bahwa Gould berganti-ganti antara klaim revolusioner dan konservatif mengenai teori ini, dan bahwa setiap kali Gould membuat pernyataan yang revolusioner - atau tampak revolusioner - ia dikritik, dan maka kembali ke posisi neo-Darwin tradisional. Gould menanggapi kritikan Dennett dalam The New York Review of Books, dan volume teknisnya The Structure of Evolutionary Theory.

Heidi Scott mengkritik cara penggunaan analogi dan metafor Gould yang merupakan cara non-ilmiah untuk memvalidasi teori ilmiah. Ia mengklaim bahwa Gould - terutama dalam esai populernya - menggunakan berbagai strategi dari sastra, ilmu politik, dan anekdot personal untuk memperkuat pola keseimbangan bersela. Kritikus seperti Scott khawatir bahwa teorinya dipercaya oleh kalangan yang bukan ilmuwan karena kemampuan retorisnya.

Catatan kaki

1. Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered." 2014-06-24 di Wayback Machine. Paleobiology 3 (2): 115-151. (p.145)
2. Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" 2018-07-23 di Wayback Machine. In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223 2009-04-22 di Wayback Machine..
3. Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution" 2017-08-03 di Wayback Machine. In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. Evolution as a Process. London: Allen and Unwin, pp. 157-180.
4. Lerner, Israel Michael (1954). Genetic Homeostasis. New York: John Wiley.
5. Eldredge, Niles (1971). (PDF). Evolution. 25 (1): 156–167. doi:10.2307/2406508. JSTOR 2406508. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2012-05-13. Diakses tanggal 2012-01-21. 
6. Gould, S. J. (1969). "An evolutionary microcosm: Pleistocene and Recent history of the land snail P. (Poecilozonites) in Bermuda". Bull. Mus. Comp. Zool. 138: 407–532. 
7. Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria." 2018-09-07 di Wayback Machine. In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.
8. Shermer, Michael (2001). The Borderlands of Science. New York: Oxford University Press.
9. Geary, Dana (2008). "The Legacy of Punctuated equilibrium." 2023-03-27 di Wayback Machine. In Warren D. Allmon et al. Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life. Oxford: Oxford University Press, pp. 127-145.
10. Schindewolf, Otto (1936). Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Berlin: Borntraeger.
11. Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press. hlm. 775. ISBN 0-674-00613-5. 
12. Gould, S. J. (1991). "Opus 200" 2019-04-30 di Wayback Machine. Natural History 100 (August): 12-18.
13. Eldredge, N. 1985. Time Frames: The evolution of punctuated equilibria. Princeton: Princeton University Press, p. 120.
14. Wilkins, John S. and G.J. Nelson (2008). "Trémaux on species: A theory of allopatric speciation (and punctuated equilibrium) before Wagner." 2012-03-05 di Wayback Machine. History and Philosophy of the Life Sciences 30: 179-206.
15. Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press.
16. Gould, S. J. (1982). "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing," 2023-03-27 di Wayback Machine. New Scientist 94 (April 15): 138.
17. Futuyma, Douglas (1987). "On the role of species in anagenesis". American Naturalist. 130 (3): 465–473. doi:10.1086/284724. 
18. Nichol, S.T, Joan Rowe, and Wlater M. Fitch (1993). "Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus." 2016-02-23 di Wayback Machine. Proceedings of the National Academy of Sciences 90 (Nov.): 10424-28.
19. Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. 875 2023-03-27 di Wayback Machine..
20. Wake, David B.; Roth, G.; Wake, M. H. (1983). "On the problem of stasis in organismal evolution". Journal of Theoretical Biology. 101 (2): 212. 
21. Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. New York, hal. 203.
22. Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. 39 2023-03-27 di Wayback Machine..
23. Futuyma, Douglas (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates, hal. 86.
24. Eldredge, N.; Gould, S. J. (1974). "Reply to Hecht". Evolutionary Biology. 7: 305–306. 
25. Niles Eldredge (1989). Time Frames. Princeton University Press, hal. 139-141.
26. Lieberman, B. S.; Dudgeon, S. (1996). "An evaluation of stabilizing selection as a mechanism for stasis". Palaeogeog. Palaeoclimat. Palaeoecol. 127: 229–238. 
27. Stenseth, N. C.; Smith, J. Maynard (1984). "Coevolution in ecosystems: Red Queen evolution or stasis?". Evolution. 38 (4): 870–880. 
28. Williams, G. C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. NY: Oxford University Press, hal. 132.
29. Koeslag, J.H. (1990). Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour. J. theor. Biol. 144, 15-35
30. Koeslag, J.H. (1995). On the engine of speciation. J. theor. Biol. 177, 401-409
31. Maynard Smith, John (1989). Did Darwin Get it Right? New York: Chapman and Hall, hal. 126.
32. Sterelny, Kim (2007). Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest. Cambridge, U.K.: Icon Books, hal. 96.
33. Gould, S. J. (1976). "The Return of Hopeful Monsters," 2019-11-28 di Wayback Machine. Natural History 86 (June/July): 22-30.
34. Mayr, Ernst (1982). Growth of Biological Thought. Harvard University Press, hal. 617
35. Maynard Smith, J. (1983) "The genetics of stasis and punctuations." 2010-12-06 di Wayback Machine. Annual Review of Genetics 17: 12.
36. Ruse, Michael (1985) Sociobiology, Sense or Nonsense? New York: Springer, hal. 216.
37. For reply see S. J. Gould Structure. 2002, hal. 765, 778, 1001, 1005, 1009; R. Dawkins The Blind Watchmaker. 1996, hal. 230-36; and D. Dennett Darwin's Dangerous Idea. 1996, hal. 288-289.
38. Hanegraaff, Hank (1998). The Face That Demonstrates the Farce of Evolution. Nashville, TN: Word Publishing, pp. 40-45.
39. Gould, S. J. (1981). "Evolution as Fact and Theory," 2019-03-17 di Wayback Machine. Discover 2 (May): 34-37.
40. Ayala, F. (2005). (PDF). Theology and Science. 3 (1): 104. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2018-09-23. Diakses tanggal 2012-07-11. 
41. Gould, S. J. (2007) Punctuated equilibrium. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. 26.
42. Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. New York: Columbia Univ. Press, p. 206
43. Simpson, G. G. (1953). The Major Features of Evolution 2019-04-21 di Wayback Machine.. New York: Columbia Univ. Press, hal. 390.
44. Wright, Sewall (1982). (PDF). Evolution. 56 (3): 427. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2011-08-28. Diakses tanggal 2012-07-11. 
45. Simpson, G. G. (1984) Tempo and Mode in Evolution. Reprint. Columbia University Press, p. xxv.
46. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker. New York: W. W. Norton & Co., Chapter 9. (hal. 224-252)
47. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker. New York: W. W. Norton & Co., hal. 227.
48. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 228. Dawkins' exception to this rule is the non-adaptive evolution observed in molecular evolution.
49. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 245.
50. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 245-246.
51. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 240.
52. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 250-251.
53. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 241.
54. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 250.
55. Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, hal. 251.
56. Dennett, Daniel (1995). Darwin's Dangerous Idea. New York: Simon & Schuster, hal. 282-299.
57. Gould, S. J. (1997). "Darwinian Fundamentalism" 2007-06-10 di Wayback Machine. The New York Review of Books, June 12, pp. 34-37; and "Evolution: The Pleasures of Pluralism" 2016-11-10 di Wayback Machine. The New York Review of Books, June 26, hal. 47-52.
58. Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory, hal. 1006-1021. Online here 2019-01-16 di Wayback Machine.
59. Scott, Heidi (2007). "Stephen Jay Gould and the Rhetoric of Evolutionary Theory". Rhetoric Review. 26 (2): 120–141. doi:10.1080/07350190709336705. 

Bacaan lanjut

• Adler, J. and Carey, J. (1982) "Enigmas of Evolution" 2011-11-07 di Wayback Machine. Newsweek, 29 Maret 1982.
• Brett, C. E., L. C. Ivany, and K. M. Schopf (1996). "Coordinated stasis: An overview". Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 127 (1–4): 1–20. doi:10.1016/S0031-0182(96)00085-5. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
• Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record. New York: Columbia University Press.
• Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson. Washington, D.C.: National Academy Press.
• Gould, S. J. (1982) "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing." New Scientist 94 (Apr. 15): 137-139.
• Gould, S. J. (1992) "Punctuated equilibrium in fact and theory." In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press. hal. 54–84.
• Gould, S. J. and N. Eldredge (1993). . Nature. 366 (6452): 223–227. doi:10.1038/366223a0. PMID 8232582. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019-06-03. Diakses tanggal 2012-07-11. 
• Prothero, D. (2007). "Punk eek, Transitional Forms—and Quote Miners." In Evolution: what the fossils say and why it matters. New York: Columbia University Press, hal. 78–85.
• Rhodes, R. H. T. (1983). "Gradualism, punctuated equilibrium and the Origin of Species". Nature. 305 (5932): 269–272. doi:10.1038/305269a0. PMID 6353241. 
• Turner, John (1984). "Why we need evolution by jerks." New Scientist 101 (9 Feb): 34-35.

Pranala luar

• Opus 200 2019-04-30 di Wayback Machine. - oleh Stephen Jay Gould
• Punctuated Equilibrium - oleh Stephen Jay Gould
• Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism - oleh Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
• Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered 2014-06-24 di Wayback Machine. - oleh Stephen Jay Gould dan Niles Eldredge
• Speciational Evolution or Punctuated Equilibria 2018-09-07 di Wayback Machine. - oleh Ernst Mayr
• Punctuated Equilibrium Comes of Age 2019-06-03 di Wayback Machine. - oleh Stephen Jay Gould dan Niles Eldredge
• Punctuated Equilibria—Where is the Evidence? - oleh Philip D. Gingerich
• Punctuated Equilibrium at Twenty 2011-07-17 di Wayback Machine. - oleh Donald R. Prothero
• On Punctuated Equilibria 2010-05-16 di Wayback Machine. - oleh Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould
• Punctuated Equilibrium's Threefold History 2019-01-16 di Wayback Machine. - oleh Stephen Jay Gould
• The Dynamics of Evolutionary Stasis 2014-03-08 di Wayback Machine. - oleh Niles Eldredge
• Punctuated Equilibria? - oleh Wesley Elsberry, TalkOrigins Archive
• Scholarpedia: Punctuated equilibria - oleh Bruce Lieberman dan Niles Eldredge
• All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost) 2017-04-27 di Wayback Machine. - oleh Douglas Theobald