Avemetatarsalia

"Panaves" beralih ke halaman ini, yang bukan mengenai Paraves.

Avemetatarsalia Rentang fosil: Trias Tengah–Sekarang, 245–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N (kemungkinan jejak Trias Awal)
Searah jarum jam dari atas kiri: Dorygnathus banthensis (sejenis pterosaurus), Alamosaurus sanjuanensis (sejenis Sauropoda), Edmontosaurus sp. (sejenis Ornithopoda), Daspletosaurus torosus (sejenis Tyrannosauridae), Styracosaurus albertensis (sejenis ceratopsia) & Scolosaurus cutleri (sejenis ankylosauria), dan Grus grus (avian yang masih hidup).
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
(tanpa takson):	Klad Sauropsida Klad Archosauria Klad Avemetatarsalia Benton, 1999
Subkelompok
†Aphanosauria Ornithodira Gauthier, 1986 †Faxinalipterus? †Pterosauromorpha Padian, 1997 †Scleromochlus? (penempatan tidak pasti) †Lagerpetidae? †Pterosauria Dinosauromorpha †Lagerpetidae? Dinosauriformes †Lagosuchus †Marasuchus †Nyasasaurus Dracohors †Saltopus †Silesauridae Dinosauria (termasuk Aves)
Sinonim
Dracones Haeckel, 1895 Ornithosuchia Huene, 1908 Ornithotarsi Gauthier, 1986 Panaves Gauthier, 2001 Dinosauromorpha Sereno, 1991

Avemetatarsalia (berarti "metatarsus burung") adalah klad reptil diapsida yang mengandung semua Archosauria yang lebih berkerabat dekat ke burung dibanding crocodilia. Dua kelompok avemetatarsalia yang paling sukses adalah dinosaurus dan pterosaurus. Dinosaurus adalah hewan darat terbesar pada Era Mesozoikum, dan sekelompok dinosaurus kecil berbulu (Aves, yaitu burung) selamat sampai hari ini. Pterosaurus adalah vertebrata terbang pertama dan bertahan selama Era Mesozoikum sebelum sekarat pada peristiwa kepunahan Kapur-Paleogen (K-Pg). Baik dinosaurus maupun pterosaurus muncul pada periode Trias, sesaat setelah Avemetatarsalia secara keseluruhan. Nama Avemetatarsalia pertama didirikan oleh paleontolog asal Britania Raya bernama Michael Benton pada tahun 1999. Nama lainnya adalah Panaves, atau "semua burung", mengacu pada definisinya yang termasuk seluruh hewan, hidup maupun punah, yang lebih dekat ke burung dibanding crocodilia.

Meskipun dinosaurus dan pterosaurus hanyalah Avemetatarsalia yang masih hidup setelah akhir periode Trias, kelompok lain berkembang selama periode Trias. Avemetatarsalia paling basal (percabangan paling awal) dan plesiomorfis ("primitif") yang diketahui adalah Aphanosauria. Aphanosauria adalah kelompok hewan pemakan daging berkaki empat yang merupakan satu-satunya dibedakan dengan baik sebagai kelompok pada tahun 2017. Perpisahan antara dinosaurus dan pterosaurus terjadi setelah Aphanosauria bercabang dari silsilah Archosauria. Perpisahan ini membentuk subkelompok Ornithodira, yang didefinisikan sebagai nenek moyang bersama terakhir dari dinosaurus dan pterosaurus, dan seluruh keturunannya. Sebelum penemuan Aphanosauria, Ornithodira dan Avemetatarsalia secara kasar dianggap sebagai konsep yang setara.

Pterosauromorpha mencakup semua Avemetatarsalia yang lebih dekat ke pterosaurus dibanding dinosaurus. Pterosauromorpha non-pterosaurus sejati sulit untuk ditentukan secara historis. Archosauria pemakan serangga kecil dari famili Lagerpetidae kemungkinan adalah contoh, di samping genus Scleromochlus. Di samping itu, dinosauromorpha, mencakup seluruh anggota Avemetatarsalia yang lebih dekat ke dinosaurus ketimbang pterosaurus. Kemungkinan Dinosauromorpha non-dinosaurus mencakup Silesauridae yang beragam dan tersebar luas, juga taksa yang terpisah-pisah dan kontroversial seperti Marasuchus, Lagosuchus, Nyasasaurus, dan Saltopus. Lagerpetidae juga secara tradisional dianggap sebagai dinosauromorpha, meskipun kini hal ini diperdebatkan.

Deskripsi

Pergelangan kaki "mesotarsal rumit" ada di sebagian besar anggota Avemetatarsalia.

Ciri dasar dari Avemetatarsalia adalah pergelangan kaki "mesotarsum rumit", yang dicirikan oleh astragalus besar dan kalkaneum kecil. Orientasi pergelangan kaki digerakkan pada sendi engsel, memungkinkan mobilitas yang lebih baik. Karena perubahan ini, nenek moyang bersama dari Avemetatarsalia memiliki postur tegak, berkaki dua, dengan kaki memanjang secara vertikal, mirip dengan mamalia.

Bulu dan struktur berserabut lainnya diketahui pada Avemetatarsalia, dari pycnofiber pterosaurus yang halus, struktur mirip bulu ayam pada dinosaurus Ornithischia seperti Psittacosaurus dan Tianyulong, sampai bulu pada dinosaurus Theropoda dan keturunannya, burung.

Dua klad Avemetatarsalia, pterosaurus dan burung, berevolusi menjadi hewan terbang secara mandiri. Pterosaurus adalah vertebrata paling awal yang menjadi hewan terbang bertenaga. Sayapnya dibentuk oleh membran kulit, otot, dan jaringan lain dari pergelangan kaki sampai membuat jari keempat memanjang. Burung berevolusi menjadi hewan terbang kemudian. Sayapnya membentuk jari memanjang dan lengannya yang tertutup oleh bulu terbang.

Avemetatarsalia secara umum lebih enteng daripada Archosauria garis buaya. Mereka memiliki kepala yang lebih kecil dan biasanya tidak memiliki osteoderm.

Asal

Archosauria garis burung muncul di jejak fosil pada kala Anisium dari Trias Tengah sekitar 245 juta tahun yang lalu, direpresentasikan oleh dinosauriform bernama Asilisaurus. Namun, Fosil jejak kaki dari Trias Awal yang dilaporkan tahun 2010 dari Pegunungan Świętokrzyskie (Salib Suci) di Polandia mungkin berasal dari Dinosauromorpha yang lebih primitif. Jika begitu, Asal usul Avemetatarsalia akan diundur sampai sub-kala Olenekium, sekitar 249 jtyl. Jejak kaki tertua dari Polandia diklasifikasikan dalam ichnogenus Protorodactylus dan terbuat dari hewan berkaki empat kecil, namun jejak kaki yang disebut sebagai Sphingopus, ditemukan dari lapisan Anisium Awal, menunjukkan bahwa Dinosauromorpha yang cukup besar sudah muncul pada 246 jtyl. Jejak menunjukkan bahwa garis keturunan dinosaurus muncul tidak lama setelah peristiwa kepunahan Perm–Trias. Usia mereka mungkin menunjukkan kemunculan dinosaurus terjadi dengan lambat dan mulai berevolusi menjadi dinosaurus pada sebagian besar periode Trias. Sifat-sifat primitif yang ditemukan pada Aphanosauria quadrupedal bernama Teleocrater menunjukkan bahwa Avemetatarsalia paling awal memiliki fitur yang mirip dengan Pseudosuchia, dan ciri khas dari Avemetatarsalia berevolusi kemudian.

Klasifikasi

Pada tahun 1986, Jacques Gauthier mendefinisikan nama Ornithosuchia (yang sebelumnya diciptakan oleh Huene) untuk klad berbasis batang termasuk semua Archosauria yang lebih berkerabat dekat dengan burung dibanding buaya. Pada tahun yang sama, Gauthier juga menciptakan dan mendefinisikan klad berbasis simpul yang sedikit lebih terbatas, Ornithodira, mencakup nenek moyang bersama terakhir dari dinosaurus dan pterosaurus dan semua keturunannya. Paul Sereno pada tahun 1991 memberikan definisi Ornithischia yang berbeda, salah satunya dengan tegas menambah Scleromochlus. Kelompok ini mungkin sempat menjadi lebih besar daripada Ornithodira menurut Gauthier. Pada 1999 Michael Benton menyimpulkan bahwa Scleromochlus tentunya tidak termasuk Ornithodira menurut gambaran asli Gauthier, jadi ia menamai klad berbasis cabang untuk maksud ini: Avemetatarsalia, dinamai berdasarkan burung (Aves), anggota klad yang terakhir selamat, dan sendi pergelangan kaki metatarsus yang dulunya merupakan ciri khas dari kelompok tersebut. Avemetatarsalia dulunya didefinisikan sebagai kelompok yang mencakup seluruh Avesuchia yang lebih dekan ke Dinosauria daripada Crocodylia. Pada tahun 2005, Sereno menyatakan opini bahwa Ornithodira bukanlah konsep yang berguna, sedangkan Avemetatarsalia merupakan konsep yang berguna. Pada 2001, klad yang sama diberi nama "Panaves" (terj. har. 'semua burung', dari bahasa Yunani pan- + Latin aves), diciptakan oleh Jacques Gauthier. Ia mendefinisikannya sebagai klad Archosaurus terbesar dan paling inklusif yang mencakup Aves (burung, dikaitkan ke Vultur gryphus) namun tidak dengan Crocodylia (dikaitkan ke Crocodylus niloticus). Gauthier memasukkan Aves, Dinosauria lain, seluruh Pterosauria, dan pelbagai Archosauria dari periode Trias, termasuk Lagosuchus dan Scleromochlus, dalam kelompok ini.

Dalam tinjauan klasifikasi Archosaurus tahun 2005, Phil Senter mencoba menyelesaikan kumpulan terminologi yang saling bertentangan dengan memberi prioritas ketat pada nama berdasarkan kapan dan bagaimana mereka pertama didefinisikan. Senter mencatat bahwa Ornithosuchia, nama terawal yang digunakan untuk kelompok total Archosauria yang lebih dekat ke burung dibanding buaya, harus menjadi nama yang valid untuk kelompok tersebut dan memiliki hak mendahului nama yang lebih baru dengan definisi identik, seperti Avemetatarsalia dan Pan-Aves. Meskipun ini telah diikuti oleh beberapa peneliti, peneliti lain melanjutkan penggunaan Avemetatarsalia dan Ornithodira, atau telah jarang mengikuti Senter. Misalnya, Mike Taylor (2007) mencatat, bahwa hal ini "tidak diinginkan" karena mungkin tidak memasukkan famili eponimnya Ornithosuchidae, dan mempertanyakan faedah dari menggunakan prioritas sebelum Phylocode diimplementasikan untuk mengaturnya. Faktanya, nama Ornithosuchia mungkin dianggap "ilegal" dalam PhyloCode karena nama tersebut tidak termasuk takson eponim sebagai bagian dari definisi.

Kladogram menurut Nesbitt et al. (2017), dengan nama klad dari Cau (2018).

Archosauria	Pseudosuchia (Archosauria garis buaya)   Avemetatarsalia   †Aphanosauria   Ornithodira  †Pterosauromorpha †Pterosauria    Dinosauromorpha    †Lagerpetidae    Dinosauriformes    †Marasuchus    Dracohors    †Silesauridae    Dinosauria    †Ornithischia    Saurischia    †Sauropodomorpha     Theropoda

Kammerer et al. (2020) dan Ezcurra et al. (2020) mendukung hipotesis alternatif mengenai kekerabatan Lagerpetidae. Mereka ditafsirkan sebagai Pterosauromorpha non-pterosaurus. Filogeni ini akan memperpendek celah morfologis dan kronologis yang dirasa ada diantara pterosaurus dan burung-batang lainnya dan menjelaskan asal usul kelompok ini. Bennett (2020) membantah bahwa Scleromochlus, sebuah genus yang pernah dianggap sebagai kerabat Ornithodira atau bahkan Pterosauromorpha basal, dan menganggap bahwa sebenarnya hewan ini adalah archosauriform (kemungkinan termasuk anggota Doswelliidae).

Referensi

1. Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L.; Benson, Roger B. J.; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; Irmis, Randall B.; Martinelli, Agustín G.; Novas, Fernando E.; Roberto da Silva, Lúcio; Smith, Nathan D.; Stocker, Michelle R.; Turner, Alan H.; Langer, Max C. (2020). "Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria". Nature (dalam bahasa Inggris). 588 (7838): 445–449. doi:10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN 1476-4687. PMID 33299179 Periksa nilai |pmid= (bantuan).  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
2. Benton, M.J. (1999). "Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 354 (1388): 1423–1446. doi:10.1098/rstb.1999.0489. PMC 1692658 . 
3. Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112.  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
4. Gauthier, Jacques (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". Dalam Padian, Kevin. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. 8. San Francisco: California Academy of Sciences. hlm. 1–55. 
5. Kammerer, Christian F.; Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (2020-07-28). "A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 117 (30): 17932–17936. doi:10.1073/pnas.1916631117. ISSN 0027-8424. PMC 7395432 . PMID 32631980. 
6. Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L.; Benson, Roger B. J.; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; Irmis, Randall B. (2020-12-17). "Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria". Nature (dalam bahasa Inggris). 588 (7838): 445–449. doi:10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN 0028-0836. PMID 33299179 Periksa nilai |pmid= (bantuan).  Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
7. "The origin of Pterosaurs". Earth-Science Reviews (dalam bahasa Inggris): 103777. 2021-08-20. doi:10.1016/j.earscirev.2021.103777. ISSN 0012-8252. 
8. Elgin RA, Hone DW, Frey E (2011). "The Extent of the Pterosaur Flight Membrane". Acta Palaeontologica Polonica. 56 (1): 99–111. doi:10.4202/app.2009.0145 . 
9. Brusatte, S.L.; Niedźwiedzki, G.; Butler, R.J. (2010). "Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic". Proceedings of the Royal Society B. 278 (1708): 1107–1113. doi:10.1098/rspb.2010.1746. PMC 3049033 . PMID 20926435. 
10. Dinosaur Evolution: Crocodile-Like Ancient Cousin, Teleocrater Rhadinus, Confuses Scientists
11. Sereno, P. C. 1991. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir 2, 11(4, Supplement):1–53.
12. Gauthier, J. and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves"". pp. 7–41 in Gauthier, J. and L. F. Gall (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2.
13. Senter, P. (2005). "Phylogenetic taxonomy and the names of the major archosaurian (Reptilia) clades". PaleoBios. 25 (3): 1–7. 
14. Taylor (2007). "Phylogenetic definitions in the pre-PhyloCode era; implications for naming clades under the PhyloCode" (PDF). PaleoBios. 27 (1): 1–6. 
15. Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). "The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan" (PDF). Nature. 544 (7651): 484–487. doi:10.1038/nature22037. PMID 28405026. 
16. Andrea Cau (2018). (PDF). Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 57 (1): 1–25. doi:10.4435/BSPI.2018.01. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2018-12-21. Diakses tanggal 2021-11-23. 
17. Bennett, S. Christopher (2020-02-19). "Reassessment of the Triassic archosauriform Scleromochlus taylori: neither runner nor biped, but hopper". PeerJ (dalam bahasa Inggris). 8: e8418. doi:10.7717/peerj.8418 . ISSN 2167-8359. PMC 7035874 . PMID 32117608. 

Sumber

• Michael J. Benton (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". Dalam David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska (Hrsg.). The Dinosauria. Berkeley: Zweite Auflage, University of California Press. hlm. 7–19. ISBN 0-520-24209-2.