Gnetophyta

Gnetophyta adalah divisi dari anggota tumbuhan berbiji terbuka. Di Indonesia contohnya adalah tumbuhan melinjo yang merupakan anggota dari divisi ini. Daunnya tunggal, duduk berhadapan. Batangnya berkayu tanpa saluran resin. Bunga majemuk berbentuk bulir, keluar dari ketiak daun. Buah dan daun muda melinjo dapat disayur, bijinya dibuat emping; dan serabut kulitnya untuk pembuatan jala. Gnetophyta merupakan divisi yang dianggap paling maju di antara keempat divisi pada tumbuhan berbiji terbuka. Struktur anatomi yang mendekati tumbuhan berbunga menjadi pertimbangan hal tersebut. Kemiripan tersebut terletak pada struktur pembuluh. Gnetophyta tersebar dari daerah gurun hingga daerah dekat hutan hujan tropis. Genus Welwitschia merupakan semak gurun yang cukup terkenal di Afrika. Melinjo sepintas tidak berbeda dengan tumbuhan berbunga.

Gnetophyta Periode Jurassic–recent PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Welwitschia mirabilis
Taksonomi
Superdomain	Biota
Superkerajaan	Eukaryota
Kerajaan	Plantae
Subkerajaan	Viridiplantae
Infrakerajaan	Streptophyta
Superdivisi	Embryophyta
Divisi	Tracheophyta
Subdivisi	Spermatophytes
Klad	Acrogymnospermae
Divisi	Gnetophyta Bessey, 1907
Famili beserta genusnya
Gnetaceae   Gnetum Welwitschiaceae   Welwitschia Ephedraceae   Ephedra
Peta persebaran Gnetophyta: Hijau – Welwitschia Biru – Gnetum Merah – Ephedra Ungu – Gnetum and Ephedra
l b s

konus jantan Welwitschia mirabilis

Ephedra distachya (konus jantan)

Ephedra distachya (tanaman betina yang masih berkembang)

strobili jantan Gnetum gnemon

strobilus betina Gnetum gnemon

Morfologi dan Ekologi

Tidak seperti kebanyakan pengelompokan biologis, sulit untuk menemukan banyak karakteristik umum antara semua anggota gnetofit. Dua karakteristik umum yang paling umum digunakan adalah adanya daun khusus yang menyelimuti sekitar kedua ovula dan mikrosporangia serta proyeksi mikropil dari membran luar ovula yang menghasilkan tetesan penyerbukan, meskipun ini sangat spesifik dibandingkan untuk kesamaan antara sebagian besar divisi pabrik lainnya. LM Bowe menyebut genera gnetofit sebagai trio "aneh dan penuh teka-teki" karena, spesialisasi gnetofit untuk lingkungan masing-masing sangat lengkap sehingga mereka hampir tidak mirip satu sama lain. Spesies Gnetum sebagian besar adalah tanaman kayu merambat di hutan tropis, meskipun anggota kelompok ini yang paling terkenal, Gnetum gnemon, adalah pohon asli Malesia barat. Satu-satunya spesies Welwitschia yang tersisa, Welwitschia mirabilis, asli hanya dari gurun kering Namibia dan Angola, adalah spesies pelukan tanah dengan hanya dua daun besar seperti tali yang tumbuh terus menerus dari pangkal sepanjang kehidupan tanaman. Spesies Ephedra, yang dikenal sebagai "jointfirs" di Amerika Serikat, memiliki cabang panjang yang ramping yang menghasilkan daun seperti sisik kecil di simpulnya. Infus dari tanaman ini secara tradisional digunakan sebagai stimulan, tetapi efedrin adalah zat yang dikontrol saat ini di banyak tempat karena risiko overdosis yang berbahaya.

Fosil Gnetophyta

Pengetahuan mengenai sejarah gnetofit dengan penemuan fosil telah meningkat pesat sejak 1980-an. Fosil-fosil Gnetophyta telah ditemukan pada tanggal itu dari Perem dan Trias. Fosil-fosil yang berasal dari periode Jura telah ditemukan, walaupun apakah ia termasuk dalam divisi gnetophyta atau bukan, tidak pasti. Secara keseluruhan, catatan fosil paling melimpah pada masa Kapur Awal, dengan fosil-fosil tumbuhan, biji-bijian, dan serbuk sari telah ditemukan yang dapat dengan jelas ditugaskan pada gnetophyta.

Klasifikasi

Dengan hanya tiga genus yang terdefinisi dengan baik dalam seluruh divisi, masih ada kesulitan yang dapat dipahami dalam membangun hubungan timbal balik yang tidak ambigu di antara mereka; pada masa-masa awal, masalahnya bahkan lebih sulit dan kita menemukan misalnya Pearson pada awal abad ke-20 berbicara tentang kelas Gnetales, daripada urutannya. G. H. M. Lawrence referred to them as an order, but remarked that the three families were distinct enough to deserve recognition as separate orders. GHM Lawrence menyebut mereka sebagai suatu perintah, tetapi mengatakan bahwa ketiga keluarga itu cukup berbeda sehingga layak mendapat pengakuan sebagai perintah terpisah. Foster & Gifford menerima prinsip ini, dan menempatkan ketiga pesanan bersama di kelas umum untuk kenyamanan, yang mereka sebut Gnetopsida. Secara umum hubungan evolusi di antara tanaman benih masih belum terselesaikan, dan Gnetophyta telah memainkan peran penting dalam pembentukan hipotesis filogenetik . Filogeni molekuler gymnospermae yang ada telah berkonflik dengan karakter morfologis sehubungan dengan apakah gymnospermae secara keseluruhan (termasuk gnetofit) terdiri dari kelompok monofiletik atau paraphyletic yang memunculkan angiosperma. Yang menjadi masalah adalah apakah Gnetophyta adalah kelompok saudara perempuan dari angiospermae, atau apakah mereka saudara perempuan atau bersarang di dalam, gymnospermae yang masih ada. Banyak sekali fosil gymnospermae fosil yang pernah ada yang secara morfologis setidaknya berbeda dengan empat kelompok gymnospermae hidup, seperti Bennettitales, Caytonia, dan glossopterids . Ketika fosil gymnosperma dipertimbangkan, pertanyaan tentang hubungan gnetofit dengan tanaman benih lainnya menjadi semakin rumit. Beberapa hipotesis, diilustrasikan di bawah ini, telah disajikan untuk menjelaskan evolusi tanaman benih.

Penelitian terbaru oleh Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) mengemukakan bahwa Gnetophyta adalah kelompok saudara dari sisa gymnospermae, yang bertentangan dengan hipotesis antofit, yang menyatakan bahwa gnetofita adalah saudara perempuan dari tanaman berbunga.

Hipotesis Antophyta

Dari awal abad kedua puluh, hipotesis antofit adalah penjelasan yang berlaku untuk evolusi tanaman benih, berdasarkan pada karakter morfologi bersama antara gnetofit dan angiospermae. Dalam hipotesis ini, gnetofita, bersama dengan ordo Bennettitales yang punah, adalah saudara perempuan dari angiospermae, yang membentuk "antofit". Beberapa karakter morfologis yang disarankan untuk menyatukan anthophytes termasuk pembuluh kayu, daun-daun berurat (dalam Gnetum saja), kimia lignin, lapisan sel dalam meristem apikal, polen dan megaspora (termasuk dinding megaspora tipis), inisial kambialis pendek, dan kelompok jarum suntik lignin. Namun, sebagian besar studi genetik, serta analisis morfologis yang lebih baru [18], telah menolak hipotesis antofit. However, most genetic studies, as well as more recent morphological analyses, have rejected the anthophyte hypothesis. Beberapa penelitian ini menunjukkan bahwa gnetofit dan angiospermae memiliki karakter yang diturunkan secara independen, termasuk seperti bunga struktur reproduksi dan elemen pembuluh trakeid, yang tampak terbagi tetapi sebenarnya adalah hasil dari evolusi paralel.

	Ginkgo
	cycads
	conifers
anthophytes	angiospermae (flowering plants)     gnetophytes

Hipotesis Gnetifer

Dalam hipotesis gnetifer, gnetophytes adalah saudara dari konifer, dan gymnospermae adalah kelompok monofiletik, saudara perempuan dengan angiospermae. Hipotesis gnetifer pertama kali muncul secara formal pada pertengahan abad kedua puluh, ketika unsur-unsur kapal dalam gnetofit ditafsirkan sebagai berasal dari trakeid dengan lubang berbatas bundar, seperti pada konifer. Namun, itu tidak mendapatkan dukungan kuat, sampai munculnya data molekuler pada akhir 1990-an. Meskipun bukti morfologis yang paling menonjol sebagian besar masih mendukung hipotesis antofit, ada beberapa kesamaan morfologis yang lebih tidak jelas antara gnetofit dan konifer yang mendukung hipotesis gnetifer. Ciri-ciri yang dimiliki bersama ini meliputi: trakeid dengan lubang skalariform dengan tori diselingi dengan penebalan annular, tidak adanya lubang skalariform dalam xilem primer, daun seperti Ephedra dan Welwitschia berbentuk seperti tali dan berbentuk tali; dan mengurangi sporofil .

	angiospermae (tumbuhan berbuga)
gymnospermae	cycads     Ginkgo       conifers     gnetophytes

Hipotesis Gnefin

Hipotesis gnepine adalah modifikasi dari hipotesis gnetifer, dan menunjukkan bahwa gnetophytes termasuk dalam runjung sebagai kelompok saudara dari Pinaceae . Menurut hipotesis ini, runjung seperti yang didefinisikan saat ini bukan kelompok monofiletik, berbeda dengan temuan molekuler yang mendukung monofliknya. Semua bukti yang ada untuk hipotesis ini berasal dari studi molekuler sejak 1999. Namun, bukti morfologis tetap sulit untuk direkonsiliasi dengan hipotesis gnepine. Jika gnetofit bersarang di dalam konifer, mereka harus kehilangan beberapa karakter turunan bersama dari konifer (atau karakter ini harus berevolusi secara paralel dalam dua garis keturunan konifer lainnya): daun segitiga sempit (gnetofit memiliki bentuk daun beragam), kanal resin , proembrio berjenjang, dan sisik kerucut ovuliferus kayu yang rata. Namun, perubahan morfologis besar semacam ini bukannya tanpa preseden di Pinaceae: Taxaceae , misalnya, telah kehilangan kerucut klasik dari konifer yang mendukung ovula terminal tunggal yang dikelilingi oleh aril berdaging.

	angiospermae (tumbuhan berbunga)
gymnospermae	cycad     Ginkgo   conifers     Pinaceae (Keluarga konifer)     gnetophytes       Tanaman konifer

Hipotesis Gnetophyte-sister

Beberapa partisi data genetik menunjukkan bahwa gnetofit adalah saudara dari semua kelompok tanaman benih yang masih ada. Namun, tidak ada bukti morfologis atau contoh dari catatan fosil untuk mendukung hipotesis gnetophyte-sister.

	gnetophytes
	angiospermae (Tumbuhan berbunga)       cycads     Ginkgo     conifers

Referensi

1. Tumbuhan berbiji terbuka Gymnospermae 2011-02-10 di Wayback Machine. Gurumuda.com. Diakses pada 24 Maret 2011
2. Klasifikasi tumbuhan – Keanekaragaman tumbuhan 2011-01-04 di Wayback Machine. Diakses pada 24 Maret 2011
3. Arber, E.A.N.; Parkin, J. (1908). "Studies on the evolution of the angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales". Annals of Botany. 22 (3): 489–515. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a089185. dari versi asli tanggal 2006-09-28. Diakses tanggal 2019-04-29. 
4. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; and Donoghue, M.J. (2008) Plant Systematics: A Phylogenetics Approach. 3rd ed. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates, Inc.
5. Bowe, L.M.; Coat, G.; dePamphilis, C.W. (2000). "Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4092–4097. doi:10.1073/pnas.97.8.4092. PMC 18159 . PMID 10760278. 
6. Zi-Qiang Wang (2004). "A New Permian Gnetalean Cone as Fossil Evidence for Supporting Current Molecular Phylogeny". Annals of Botany. 94 (2): 281–288. doi:10.1093/aob/mch138. PMC 4242163 . PMID 15229124. dari versi asli tanggal 2008-09-07. Diakses tanggal 2019-04-29. 
7. Catarina Rydin; Kaj Raunsgaard Pedersen; Peter R. Crane; Else Marie Friis (2006). "Former Diversity of Ephedra (Gnetales): Evidence from Early Cretaceous Seeds from Portugal and North America". Annals of Botany. 98 (1): 123–140. doi:10.1093/aob/mcl078. PMC 2803531 . PMID 16675607. dari versi asli tanggal 2009-10-03. Diakses tanggal 2019-04-29. 
8. Pearson, H. H. W. Gnetales. Cambridge University Press 1929. Reissued 2010. ISBN 978-1108013987
9. Lawrence, George Hill Mathewson. Taxonomy of vascular plants. Macmillan, 1951
10. Foster, Adriance S., Gifford, Ernest M. Jr. Comparative Morphology of Vascular Plants Freeman 1974. ISBN 0-7167-0712-8
11. Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, Kolokotronis SO, Katari MS, Stamatakis A, et al. (2011). "A Functional Phylogenomic View of the Seed Plants". PLoS Genet. 7 (12): e1002411. doi:10.1371/journal.pgen.1002411. PMC 3240601 . PMID 22194700. 
12. Donoghue, M.J.; Doyle, J.A. (2000). "Seed plant phylogeny: demise of the anthophyte hypothesis?". Current Biology. 10 (3): R106–R109. doi:10.1016/S0960-9822(00)00304-3. PMID 10679315. 
13. Loconte, H.; Stevenson, D.W. (1990). "Cladistics of the Spermatophyta". Brittonia. 42 (3): 197–211. doi:10.2307/2807216. JSTOR 2807216. 
14. Nixon, K.C.; Crepet, W.L.; Stevenson, D.; Friis, E.M. (1994). "A reevaluation of seed plant phylogeny". Annals of the Missouri Botanical Garden. 81 (3): 494–533. doi:10.2307/2399901. JSTOR 2399901. 
15. Coiro, M.; Chomicki, G.; Doyle, J.A. (2018). "Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales". Paleobiology. 44 (3): 490–510. doi:10.1017/pab.2018.23. 
16. Chaw, S.M.; Aharkikh, A.; Sung, H.M.; Lau, T.C.; Li, W.H. (1997). "Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution. 14 (1): 56–68. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702. PMID 9000754. dari versi asli tanggal 2007-10-19. Diakses tanggal 2019-04-29. 
17. Chaw, S.M.; Parkinson, C.L.; Cheng, Y.; Vincent, T.M.; Palmer, J.D. (2000). "Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 97 (8): 4086–4091. doi:10.1073/pnas.97.8.4086. PMC 18157 . PMID 10760277. 
18. Goremykin, V.; Bobrova, V.; Pahnke, J.; Troitsky, A.; Antonov, A.; Martin, W. (1996). "Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms". Molecular Biology and Evolution. 13 (2): 383–396. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025597. PMID 8587503. dari versi asli tanggal 2006-06-15. Diakses tanggal 2019-04-29. 
19. Hajibabaei, M.; Xia, J.; Drouin, G. (2006). "Seed plant phylogeny: Gnetophytes are derived conifers and a sister group to Pinaceae". Molecular Phylogenetics and Evolution. 40 (1): 208–217. doi:10.1016/j.ympev.2006.03.006. PMID 16621615. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013-02-02. 
20. Hansen, A.; Hansmann, S.; Samigullin, T.; Antonov, A.; Martin, W. (1999). "Gnetum and the angiosperms: molecular evidence that their shared morphological characters are convergent rather than homologous". Molecular Biology and Evolution. 16 (7): 1006–1009. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026176. 
21. Magallon, S.; Sanderson, M.J. (2002). "Relationships among seed plants inferred from highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages". American Journal of Botany. 89 (12): 1991–2006. doi:10.3732/ajb.89.12.1991. JSTOR 4122754. PMID 21665628. 
22. Qiu, Y.L.; Lee, J.; Bernasconi-Quadroni, F.; Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Zanis, M.; Zimmer, E.A.; Chen, Z.; Savalainen, V. & Chase, M.W. (1999). "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature. 402 (6760): 404–407. doi:10.1038/46536. PMID 10586879. 
23. Samigullin, T.K.; Martin, W.F.; Troitsky, A.V.; Antonov, A.S. (1999). "Molecular data from the chloroplast rpoC1 gene suggest a deep and distinct dichotomy of contemporary spermatophytes into two monophyla: gymnosperms (including Gnetalaes) and angiosperms". Journal of Molecular Evolution. 49 (3): 310–315. doi:10.1007/PL00006553. PMID 10473771. 
24. Sanderson, M.J.; Wojciechowski, M.F.; Hu, J.M.; Sher Khan, T.; Brady, S.G. (2000). "Error, bias, and long-branch attraction in data for two chloroplast photosystem genes in seed plants". Molecular Biology and Evolution. 17 (5): 782–797. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026357. PMID 10779539. dari versi asli tanggal 2008-10-06. Diakses tanggal 2019-04-29. 
25. Rydin, C.; Kallersjo, M.; Friist, E.M. (2002). "Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers". International Journal of Plant Sciences. 163 (2): 197–214. doi:10.1086/338321. JSTOR 3080238. 
26. Burleigh, J.G.; Mathews, S. (2007). "Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life". International Journal of Plant Sciences. 168 (10): 125–135. doi:10.3732/ajb.91.10.1599. PMID 21652311. dari versi asli tanggal 2010-01-26. Diakses tanggal 2019-04-29.