Nosisepsi

Nosisepsi (juga disebut nosiosepsi atau nosipersepsi, dari bahasa Latin nocere 'untuk melukai atau menyakiti') adalah respons sistem saraf sensorik terhadap rangsangan tertentu yang membahayakan atau berpotensi berbahaya. Pada nosisepsi, rangsangan zat kimia intens (misalnya, bubuk cabai di mata), mekanik (misalnya tergores atau terinjak), atau termal (panas dan dingin) pada sel-sel saraf sensorik disebut nosiseptor yang menghasilkan sinyal yang bergerak sepanjang rantai serat saraf melalui sumsum tulang belakang menuju ke otak. Nosisepsi memicu berbagai respons fisiologis dan perilaku dan biasanya mengakibatkan pengalaman nyeri subjektif pada makhluk hidup.

Deteksi rangsangan berbahaya

Mekanisme nosisepsi

Rangsangan yang berpotensi merusak secara mekanik, termal, dan kimia dideteksi oleh ujung saraf yang disebut nosiseptor, yang ditemukan di kulit, pada permukaan internal seperti periosteum, permukaan sendi, dan pada beberapa organ dalam. Konsentrasi nosiseptor bervariasi di seluruh tubuh; nosiseptor lebih banyak ditemukan di kulit daripada permukaan internal yang dalam. Beberapa nosiseptor adalah ujung-ujung saraf bebas tak terspesialisasi yang memiliki badan sel di luar tulang belakang di ganglion akar dorsal. Nosiseptor dikategorikan berdasarkan akson yang menjalar dari reseptor ke sumsum tulang belakang atau otak.

Nosiseptor memiliki ambang batas tertentu; artinya, nosiseptor memerlukan intensitas stimulasi minimum sebelum memicu sinyal. Setelah ambang batas tercapai sinyal berjalan sepanjang akson dari neuron ke sumsum tulang belakang.

Pengujian ambang batas nosiseptif secara sengaja memberikan stimulus berbahaya bagi subjek manusia atau hewan untuk mempelajari nyeri. Pada hewan, teknik ini sering digunakan untuk meneliti kemanjuran obat analgesik dan untuk menetapkan tingkat dosis dan jangka waktu efeknya. Setelah menetapkan data dasar, obat yang diuji diberikan dan elevasi ambang batas dicatat pada waktu tertentu. Ketika obat habis, ambang batas harus dikembalikan ke nilai awal (pre-treatment).

Dalam beberapa kondisi, perangsangan serat saraf nyeri menjadi lebih besar ketika stimulus nyeri berlanjut, menyebabkan kondisi yang disebut hiperalgesia.

Faktor

Teori kontrol jalan nyeri, yang dirancang oleh Patrick David Dinding dan Ronald Melzack, menyimpulkan bahwa (nyeri) nosisepsi "dibentuk" oleh rangsangan non-nosisepsi seperti getaran. Dengan demikian, mengusap lutut yang terbentur dilakukan untuk mengurangi nyeri dengan mencegah transmisi menuju otak. Rasa sakit "dibentuk" oleh sinyal yang turun dari otak ke sumsum tulang belakang untuk menekan (dan dalam kasus lain meningkatkan) informasi (nyeri) nosisepsi yang masuk. ^{[butuh rujukan]}

Nosisepsi yang juga dapat menyebabkan respon otonom umum sebelum atau tanpa mencapai kesadaran akan menyebabkan pucat, berkeringat, takikardia, hipertensi, sakit kepala ringan, mual, dan pingsan.

Gambaran umum sistem

Diagram ini secara linear (kecuali disebutkan lain) memantau proyeksi dari semua struktur yang diketahui untuk menyebabkan nyeri, propriosepsi, termosepsi, dan kemosepsi terhadap ujung yang relevan dalam otak manusia.

Gambaran ini membahas tentang propriosepsi, termosepsi, kemosepsi, dan nosisepsi karena semuanya terhubung secara integral.

Mekanik

Proprioception ditentukan dengan menggunakan mekanoreseptor standar (terutama sel-sel korpus ruffini (peregangan) dan saluran transient reseptor potential (TRP)). Propriosepsi tertutup sepenuhnya di dalam sistem somatosensori saat otak memprosesnya sekaligus.

Termosepsi mengacu pada rangsangan suhu sedang (~24–28 °C), rangsangan di luar kisaran suhu dianggap sebagai nyeri diperantarai oleh nosiseptor. TRP dan saluran kalium [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK, dan TREK] masing-masing merespon suhu yang berbeda (di antara rangsangan yang lain) yang menciptakan potensial aksi pada saraf yang terhubung dengan sistem mechanik (sentuhan) di saluran posterolateral. Termosepsi, seperti halnya proprioception, kemudian dicakup oleh sistem somatosensori.

Saluran TRP yang mendeteksi rangsangan berbahaya (nyeri mekanik, termal, dan kimia) menyampaikan informasi kepada nosiseptor yang menghasilkan potensial aksi. Saluran TRP mekanik bereaksi terhadap depresi sel (seperti sentuhan), TRP termal berubah bentuk pada suhu yang berbeda, dan TRP kimia bertindak seperti taste bud, menandakan jika reseptor terikat pada unsur-unsur/zat kimia tertentu.

Saraf

• Lamina 3-5 membuat nucleus proprius di spinal grey matter.
• Lamina 2 membuat substansia gelatinosa Rolando, spinal grey matter yang tidak bermyelin. Substansia menerima input dari nucleus proprius dan meneruskan nyeri yang intens dan kurang terlokalisasi.
• Lamina 1 mulanya menonjol ke area parabrachial dan periaqueductal grey, yang memulai supresi nyeri melalui inhibisi saraf dan hormon. Lamina 1 menerima input dari termoreseptor melalui saluran posterolateral. Nukleus marginal dari sumsum tulang belakang hanya berperan sebagai sinyal nyeri yang tidak dapat ditekan.
• Area parabrachial menggabungkan informasi pengecapan dan nyeri yang kemudian disampaikan. Parabrachial memeriksa apakah nyeri diterima pada suhu normal dan apakah sistem pengecapan berfungsi; jika keduanya benar maka nyeri diasumsikan berasal dari racun.
• Serat Ao bersinaps pada lamina 1 dan 5 sedangkan Ab bersinaps pada 1, 3, 5, dan C. Serat C hanya bersinaps pada lamina 2.
• Amygdala dan hippocampus membuat dan mengodekan memori dan emosi dari rangsangan nyeri.
• Hipotalamus mengirim sinyal untuk pelepasan hormon yang membuat supresi nyeri lebih efektif, beberapa di antaranya disertai hormon seks.
• Periaqueductal grey (dengan bantuan hormon hipotalamus) mengirim sinyal secara hormonal kepada reticular formation’s raphe nuclei untuk memproduksi serotonin yang menghambat nukleus nyeri lamina.
• Saluran spinotalamus lateral membantu melokalisasi nyeri.
• Saluran spinoretikular dan spinotektal adalah saluran hanya terhubung ke talamus yang membantu membentuk persepsi nyeri dan tanda-tanda siaga. Serat bersilang (kiri menjadi kanan) pada komisura putih anterior sumsum tulang belakang.
• Lemniskus lateral adalah titik pertama dari integrasi informasi suara dan nyeri.
• Kolikulus inferior (IC) membantu mengorientasi suara terhadap rangsangan nyeri.
• Kolikulus superior menerima input dari IC, mengintegrasikan informasi berorientasi visual, dan menggunakan pemetaan topografi seimbang untuk mengorientasikan tubuh terhadap rangsangan nyeri.
• Inferior cerebellar peduncle mengintegrasikan informasi proprioseptif dan menyampaikannya ke vestibuloserebelum. Peduncle ini bukan bagian dari jalur spinotalamik lateral; bagian medula menerima informasi dan meneruskannya ke peduncle dari tempat lain (lihat sistem somatosensori).
• Talamus adalah tempat informasi nyeri yang diubah menjadi persepsi; juga membantu dalam supresi dan modulasi nyeri, bertindak seperti bouncer yang memungkinkan intensitas tertentu menuju serebrum dan menolak yang lain.
• Korteks somatosensori membaca informasi nosiseptor untuk menentukan lokasi pasti dari nyeri dan tempat propriosepsi yang dibawa ke dalam kesadaran; inferior cerebellar peduncle merupakan propriosepsi tidak sadar.
• Insula menilai intensitas nyeri dan memiliki kemampuan untuk membayangkan rasa nyeri.
• Korteks singulata dianggap sebagai pusat memori untuk nyeri.

Pada hewan non-mamalia

Nosisepsi telah didokumentasikan pada hewan non-mamalia, termasuk ikan dan beragam invertebrata, meliputi lintah, cacing nematoda, siput laut, dan lalat buah. Seperti pada mamalia, neurons nosiseptif pada species sersebut ditandai dengan merespon secara khusus terhadap suhu tinggi (40 °C ke atas), pH rendah, capsaicin, dan kerusakan jaringan.

Sejarah istilah

Istilah "nosisepsi" diciptakan oleh Charles Scott Sherrington untuk membedakan proses fisiologis (aktivitas saraf) dari nyeri (pengalaman subjektif). Istilah ini diturunkan dari verba bahasa Latin "nocēre", yang berarti "melukai".

Referensi

1. Portenoy, Russell K.; Brennan, Michael J. (1994). "Chronic Pain Management". Dalam Couch, James R. Handbook of Neurorehabilitation (dalam bahasa Inggris). Informa Healthcare. ISBN 0-8247-8822-2. 
2. "Assessing Pain and Distress: A Veterinary Behaviorist's Perspective by Kathryn Bayne" (dalam bahasa Inggris). 2000. ^{[pranala nonaktif permanen]}
3. Purves, D. (2001). "Nociceptors". Neuroscience (dalam bahasa Inggris). Sinauer Associates. 
4. Feinstein, B.; Langton, J.; Jameson, R.; Schiller, F. (1954). . Journal of Bone Joint Surgery (dalam bahasa Inggris). 36–A (5): 981–97. PMID 13211692. Diarsipkan dari versi asli tanggal 12 Februari 2008. Diakses tanggal 6 Januari 2007. 
5. Tillotson, Joanne; McCann, Stephanie (2 April 2013). Kaplan Medical Flashcards (dalam bahasa Inggris). 
6. Albertine, Kurt. Barron's Anatomy Flash Cards (dalam bahasa Inggris). 
7. Hofmann, Thomas; Schaefer, Michael (21 Maret 2002). "Subunit Composition of Mammalian Transient Receptor Potential Channels in Living Cells". PNAS (dalam bahasa Inggris). 
8. Noel, Jacques; Zimmermann, Katharina (11 Februari 2009). "The Mechano‐activated K Channels TRAAK and TREK‐1 Control Both Warm and Cold Perception". EMBO Press (dalam bahasa Inggris). 
9. Scholz, Joachim; Woolf, Clifford J. (28 Oktober 2002). "Can We Conquer Pain?". Nature Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 
10. Braz, Joao M.; Nassar, Mohammed A. (15 September 2005). "Parallel "Pain" Pathways Arise from Subpopulations of Primary Afferent Nociceptor". Science Direct (dalam bahasa Inggris). 
11. Brown, A. G. (6 Desember 2012). Organization in the Spinal Cord: The Anatomy and Physiology of Identified Neurones (dalam bahasa Inggris). Springer. 
12. Van Den Pol, Anthony D (15 April 1999). "Hypothalamic Hypocretin (Orexin): Robust Innervation of the Spinal Cord". Journal of Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 
13. Bajo, Victoria M.; Merchan, Miguel A. (10 Mei 1999). "Topographic Organization of the Dorsal Nucleus of the Lateral Lemniscus in the Cat". Wiley Online Library (dalam bahasa Inggris). 
14. Oliver, Douglas M. (2005). "Neuronal Organization in the Inferior Colliculus". Springer (dalam bahasa Inggris). 
15. Corneil, Brian D.; Olivier, Etienne (1 Oktober 2002). "Neck Muscle Responses to Stimulation of Monkey Superior Colliculus. I. Topography and Manipulation of Stimulation Parameters". ARTICLES (dalam bahasa Inggris). 
16. May, Paul J (2006). "The Mammalian Superior Colliculus: Laminar Structure and Connections". Science Direct (dalam bahasa Inggris). 
17. Benevento, Louis A.; Strandage, Gregg P. (1 Juli 1983). "The Organization of Projections of the Retinorecipient and Nonretinorecipient Nuclei of the Pretectal Complex and Layers of the Superior Colliculus to the Lateral Pulvinar and Medial Pulvinar in the Macaque Monkey". Wiley Online Library (dalam bahasa Inggris). 
18. Sawamoto, Nobukatsu; Honda, Manabu (1 Oktober 2000). "Expectation of Pain Enhances Responses to Nonpainful Somatosensory Stimulation in the Anterior Cingulate Cortex and Parietal Operculum/Posterior Insula: An Event-Related Functional Magnetic Resonance Imaging Study". Journal of Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 
19. Menon, Vinod; Uddin, Lucina Q. (29 Mei 2010). "Saliency, Switching, Attention and Control: A Network Model of Insula". Springer (dalam bahasa Inggris). 
20. Shackman, Alexander J.; Salomons, Tim V. (Maret 2011). "The Integration of Negative Affect, Pain and Cognitive Control in the Cingulate Cortex". Nature.com. Nature Publishing Group (dalam bahasa Inggris). 
21. Sneddon, L. U.; Braithwaite, V. A.; Gentle, M. J. (2003). "Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system". Proceedings of the Royal Society B (dalam bahasa Inggris). 270 (1520): 1115–1121. doi:10.1098/rspb.2003.2349. PMC 1691351 . PMID 12816648. 
22. Smith, Jane A. (1991). "A Question of Pain in Invertebrates". Institute for Laboratory Animals Journal (dalam bahasa Inggris). 33 (1–2). 
23. Pastor, J.; Soria, B.; Belmonte, C. (1996). "Properties of the nociceptive neurons of the leech segmental ganglion". Journal of Neurophysiology (dalam bahasa Inggris). 75 (6): 2268–2279. PMID 8793740. 
24. Wittenburg, N.; Baumeister, R. (1999). "Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans: an approach to the study of nociception". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 96 (18): 10477–10482. doi:10.1073/pnas.96.18.10477. PMC 17914 . 
25. Illich, P. A.; Walters, E. T. (1997). "Mechanosensory neurons innervating Aplysia siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization". Journal of Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 17 (1): 459–469. PMID 8987770. 
26. Tracey, J.; Daniel, W.; Wilson, R. I.; Laurent, G.; Benzer, S. (2003). "painless, a Drosophila gene essential for nociception". Cell (dalam bahasa Inggris). 113 (2): 261–273. doi:10.1016/S0092-8674(03)00272-1. PMID 12705873. 
27. Sherrington, C. (1906). The Integrative Action of the Nervous System (dalam bahasa Inggris). Oxford: Oxford University Press.